SUCCESSIÓ ECOLÒGICA: TIPUS, ESTUDIS I EXEMPLES - BIOLOGIA - 2025

Successió ecològica és el procés de substitució gradual d'espècies vegetals i animals en una comunitat, que origina canvis en la composició de la mateixa. Podríem també definir-la com un patró de colonització i extinció en determinat lloc per part de múltiples espècies. Aquest patró es caracteritza per ser no estacional, direccional i continu.

La successió ecològica és pròpia de les comunitats controlades per "dominància", és a dir, aquelles en què unes espècies són competitivament superiors a unes altres.

Figura 1. Successió primària. Font: By Rcole17, via Wikimedia Commons

En aquest procés es produeix una "obertura" producte d'una pertorbació, la qual pot ser vista com un clar en el bosc, una nova illa, una duna, entre d'altres. Aquesta obertura és ocupat inicialment per un "colonitzador inicial", que és desplaçat amb el pas el temps per no poder mantenir la seva presència al lloc.

Les pertorbacions solen donar origen a l'aparició d'una seqüència d'espècies (entrant i sortint de l'escenari), que fins i tot poden predir.

Per exemple, se sap que les espècies primerenques en una successió són bones colonitzadores, creixen i es reprodueixen ràpidament mentre que les espècies darreres (que entren més tard), són més lentes en el seu creixement i reproducció, i toleren una menor disponibilitat de recursos.

Aquestes últimes poden créixer fins a la maduresa en presència de les espècies primerenques, però eventualment acaben excloent per competència.

Tipus de successió

Els ecòlegs s'han distingit dos tipus de successions, a saber: la successió primària (que passa a llocs sense vegetació preexistent), i la successió secundària (que es presenta en llocs amb vegetació ja establerta).

També sol distingir-se entre la successió autògena, que és impulsada per processos que operen dins d'un lloc en particular, i la successió al·logènica, que és impulsada per factors externs a aquest lloc.

successió primària

La successió primària és el procés de colonització d'espècies en un lloc que no presenta vegetació preexistent.

Es produeix en els substrats inorgànics estèrils generats per fonts de pertorbació com el vulcanisme, la glaciació, entre d'altres. Exemples d'aquests substrats podrien ser: els fluxos de lava i planes de pedra tosca, dunes de sorra acabades de formar, cràters producte d'impacte d'un meteor, la morrenes i substrats exposats després de la reculada d'una glacera, entre d'altres.

Figura 2. Els fluxos de lava són colonitzats una vegada que es refreden en el primer pas d'una successió ecològica. Font: By Jim D. Griggs, HVO (USGS) staff photographer http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326.880

Durant la successió primària, les espècies poden arribar des de llocs distants.

El procés de successió sol ocórrer lentament, pel fet que és necessari que els primers colons transformin l'ambient, fent-lo més favorable per a l'establiment d'altres espècies.

Per exemple, la formació de terra requereix que passi inicialment la descomposició de les roques, l'acumulació de material orgànic mort i posteriorment l'establiment gradual de microorganismes de terra.

successió secundària

La successió secundària es presenta en llocs amb vegetació ja establerta. Aquesta es produeix després que una pertorbació interromp la dinàmica de la comunitat establerta, sense eliminar per complet a tots els individus.

Entre les causes comunes de pertorbació que poden donar lloc a una successió secundària, podem esmentar: les tempestes, els incendis, malalties, tales, la mineria, els desmunts agrícoles, entre d'altres.

Per exemple, en casos en què la vegetació d'una àrea ha estat eliminada parcial o completament, romanent en bon estat terra, les llavors i les espores ben desenvolupades, el procés de colonització de noves espècies es denomina successió secundària.

Estudis de la successió ecològica

Henry Chandler Cowles

Un dels primers a reconèixer la successió com un fenomen ecològic va ser Henry Chandler Cowles (1899), que va estudiar comunitats de dunes de diverses edats en el Llac Michigan (EUA), fent inferències sobre patrons successionals.

Cowles va observar que com més s'allunyava de la riba de l'estany, es trobaven dunes de més edat amb dominància de diferents espècies de plantes entre elles.

Posteriorment, es van presentar profundes controvèrsies en el camp científic respecte a el concepte de successió. Una de les controvèrsies més conegudes, ha estat la dels científics Frederick Clements i Henry Gleason.

La controvèrsia Clements-Gleason

Clements va plantejar que una comunitat ecològica és un superorganisme, on les espècies interactuen i es recolzen mútuament, fins i tot de forma altruista. En aquesta dinàmica, hi ha per tant un patró de desenvolupament de la comunitat.

Aquest investigador va introduir conceptes com els "éssers" i la "comunitat clímax". Els éssers representaven estadis intermedis en la successió, mentre que el clímax era l'estat estable que s'arribava a la fi de l'procés de successió. Els diferents estats de clímax eren producte dels nombrosos règims ambientals.

Per la seva banda, Gleason defensava la hipòtesi que les comunitats simplement es desenvolupaven com una conseqüència de les respostes de cada espècie a una sèrie de restriccions fisiològiques, pròpies de cada ubicació particular.

Per Gleason l'augment o la disminució d'una espècie en una comunitat, no depenia de les associacions amb altres espècies.

Aquesta visió individualista de el desenvolupament de la comunitat, la considera simplement com una col·lecció d'espècies els requisits fisiològics individuals els permeten explotar un lloc en particular.

Qui tenia la raó?

En el curt termini la visió de Clements va ser àmpliament acceptada en la comunitat científica, però, en el llarg termini, les idees de Gleason han semblat ser més encertades en la descripció de l'procés de successió de plantes.

Ecòlegs de la talla de Whittaker, Egler i Odum, han participat en aquesta discussió que ha ressorgit al llarg de el desenvolupament de l'ecologia comunitària.

Avui dia se sumen a aquesta discussió, models més recents com els de Drury i Nisbet (1973), i els de Connell i Slatyer (1977), que aporten noves visions a l'antic debat.

Com sol passar en aquests casos, el més probable és que cap de les visions (ni la de Clements, ni la de Gleason) sigui de el tot incorrecta i, totes dues tinguin una mica de certes.

Com s'estudien les successions ecològiques?

Les successions que es desenvolupen en nous afloraments de terra (per exemple una illa sorgida per vulcanisme), prenen típicament centenars d'anys. D'altra banda, la vida útil d'un investigador es limita a unes poques dècades. Llavors, és interessant fer-se la pregunta de com afrontar la investigació de les successions.

Una de les formes que s'ha trobat per estudiar les successions, ha estat la recerca de processos anàlegs que prenguin temps menors.

Per exemple, l'estudi de superfícies de certes parets en litorals rocosos, que poden arribar a quedar nues i ser repoblades per espècies colonitzadores després de períodes d'anys o dècades.

Cronoserie o Substitució d'Espai per Temps (SFT)

S'anomena cronoserie (de el grec khronos: temps) o "substitució d'espai per temps" (SFT per les sigles en anglès), a una altra forma comunament usada en l'estudi de les successions. Aquesta consisteix en l'anàlisi de comunitats de diferents edats i la localització espacials, sorgides a partir d'un únic esdeveniment de pertorbació.

El principal avantatge de l'SFT radica que no es requereixen llargs períodes d'observació (centenars d'anys), per estudiar una successió. No obstant això, una de les seves limitants implica no poder conèixer amb exactitud quan similars són les ubicacions específiques de les comunitats estudiades.

Podrien llavors confondre efectes atribuïbles a l'edat dels llocs, amb efectes d'altres variables, associades a les ubicacions de les comunitats.

Exemples de l'estudi de les successions

Ús d'una cronoserie en l'estudi d'una successió primària

Un exemple d'cronoserie es troba en els treballs de Kamijo i els seus col·laboradors (2002), que van poder inferir una successió primària en els fluxos volcànics basàltics de l'illa Miyake-jima al Japó.

Aquests investigadors van estudiar una cronosecuencia coneguda de diferents erupcions volcàniques datades de 16, 37, 125 i més de 800 anys d'edat.

En el flux de 16 anys d'edat, van trobar que el terra era molt escàs, no tenia nitrogen i la vegetació estava gairebé absent, excepte per uns pocs petits verns (Alnus sieboldiana).

A canvi, en les parcel·les més antigues, van registrar 113 taxons, incloent falgueres, plantes perennes herbàcies, lianes i arbres.

Figura 3. L'arbre Castanopsis sieboldii, és un representant de successió terminal a Boscos temperats en illes volcàniques al Japó. Font:

Van reconstruir llavors el procés de successió ocorreguda, plantejant que en primer lloc el vern, fixador de nitrogen, va colonitzar la lava volcànica nua, facilitant la posterior entrada de l'cirerer (Prunus speciosa), de successió mitjana, i de l'llorer (Machilus thunbergii), de successió tardana. Posteriorment es va formar un bosc mixt i ombrejat, dominat pels gèneres Alnus i Prunus.

Finalment, els investigadors van plantejar que va ocórrer el reemplaçament de Machilus pel Shii (Castanopsis sieboldii) arbre de llarga vida, i en la fusta se sol desenvolupar el conegut fong Shii-take.

Estudi de successions secundàries

Les successions secundàries s'estudien freqüentment fent ús de camps de cultiu que han estat abandonats. Als EUA s'han realitzat molts estudis d'aquest tipus, pel fet que es coneix amb exactitud la data en què van ser abandonats aquests camps.

Per exemple, el conegut ecòleg David Tilman ha trobat en els seus estudis que hi ha una seqüència típica a les successions que ocorren en aquests vells camps:

1. Primer colonitzen el camp les males herbes anuals.
2. El segueixen les plantes herbàcies perennes.
3. Després s'incorporen arbres de successió primerenca.
4. Finalment, entren els arbres de successió tardana, com coníferes i de fustes dures.

Tilman troba que el contingut de nitrogen en el sòl augmenta a mesura que avança la successió. Aquest resultat s'ha confirmat per altres estudis realitzats en camps d'arròs abandonats a la Xina.

¿Sempre hi ha la successió?

Hem plantejat des de l'inici d'aquest article, que la successió ecològica és pròpia de les comunitats controlades per la "dominància", però no sempre és d'aquesta manera.

Hi un altre tipus de comunitats que es denominen "controlades pels fundadors". En aquest tipus de comunitats es presenta una gran quantitat d'espècies que són equivalents com colonitzadores primàries d'una obertura creada per una pertorbació.

Aquestes són espècies ben adaptades a l'medi abiòtic resultant després de la pertorbació i poden mantenir el seu lloc fins a la mort, atès que no són desplaçades competitivament per una altra espècie.

En aquests casos, és l'atzar el factor que defineix les espècies que predominen en una comunitat després d'una pertorbació, depenent de quins espècies puguin assolir primer la obertura generada.

referències

1. Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ and Martín, JL (1992). Primary faunal Succession in volcanic terrain: renta and cavi studies on the Canary Islands. Biological Journal of the Linnean Society, 46 (1-2), 207-234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
2. Banet AI and Trexler JC (2013). Space-for-Time Substitution Works in Everglades Ecological Forecasting Models. PLoS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
3. Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. and Sasai, K. (2002). Primary Succession of the warm-Temperate broad-leaved forest on a volcanic island, Miyake-jima, Japan. Folia Geobotanica, 37 (1), 71-91. doi: 10.1007 / bf02803192
4. Maggi, I., Bertocci, I., Vaselli, S. and Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell and Slatyer 's models of Succession in the biodiversity era. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
5. Pickett STA (1989). Space-for-Time Substitution es an Alternative to Long-Term Studies. In: Likens GE (eds) Long-Term Studies in Ecology. Springer, New York, NY.
6. Poli Marchese, I and Grill, M. (2000). Primary Succession on renta flows on Mt. Etna. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.