RHIZOPUS STOLONIFER: CARACTERÍSTIQUES, MORFOLOGIA I CICLE VITAL - BIOLOGIA - 2025

Rhizopus stolonifer és un fong fitopatógeno cosmopolita pertanyent a la família Mucoraceae, capaç de créixer i desenvolupar-se en una àmplia varietat d'ambients. s una mena de ràpid creixement, el que afavoreix la colonització i descomposició d'aliments emmagatzemats o productes agrícoles.

Aquesta espècie constitueix un dels fongs més comuns, distribuït globalment, encara que és més freqüent en zones tropicals i subtropicals. De fet, és un organisme sapròfit que intervé en la colonització de l'substrat de terra i actua com paràsit envaint teixits vegetals en descomposició.

Rhizopus stolonifer. Font: WDKeeper

Conegut comunament com «floridura negre de el pa», es caracteritza per un dens miceli ramificat, compost per tres tipus d'hifes: estolons, esporangióforos i rizoides. Els esporangis generen nombroses espores multinucleades que intervenen en la reproducció asexual, a diferència de la reproducció sexual que requereix micelis compatibles, però fisiològicament diferents.

A nivell industrial els fongs de l'gènere Rhizopus, inclòs de R. stolonifer són utilitzats per a la producció d'alcohol etílic producte de la fermentació. A més, aquesta espècie és emprada comercialment per a l'obtenció d'àcid làctic i àcid fumàric d'alta puresa usat en la indústria química, alimentària i farmacèutica.

Característiques generals

Distribució i hàbitat

El fong zygomycota Rhizopus stolonifer és un dels Mucorales més comuns, ja que es troba distribuït àmpliament per tot el planeta. En efecte, és dels primers fongs que apareixen sobre el pa dur, verdures i fruites en descomposició, sent un organisme de cura en aliments peribles.

Rhizopus stolonifer és un dels primers fongs presents en el pa. Font: Matt Wharton

Prospera de manera efectiva en un rang de temperatura entre 12 i 32º C, situant-se en 25ºC la temperatura òptima de creixement. De fet, les seves espores són escasses en ambients amb aire fresc, però són abundants en ambients humits i al voltant de productes biològics en descomposició.

Habitualment es localitzen sobre el sòl humit, en el compost o el fem, sobre material vegetal disgregat o en pols acumulat. Igualment, sobre la polpa de fusta, nius d'aus, bresques d'abelles, o sobre diverses llavors i fruites.

En efecte, aquesta espècie és capaç de colonitzar una àmplia varietat de substrats naturals, ja que s'adapta a diferents concentracions de nutrients essencials. De fet, pot utilitzar el nitrogen i el carboni de forma simple o combinat amb diferents elements nutritius.

A nivell de laboratori, el Rhizopus stolonifer es desenvolupa sobre diversos mitjans de cultiu, incloent els que contenen compostos amino i sals d'amoni. No obstant això, no es desenvolupa sobre mitjans amb alt contingut de nitrat, com el Czapek Dox Agar que posseeix nitrat com a única font de nitrogen.

En cultiu in vitro, les zigòspores de Rhizopus stolonifer germinen als 8-20 dies a una temperatura mitjana de 21º C. De fet, les espores d'aquest fong requereixen un període de repòs previ a l'procés de germinació i desenvolupament micelial.

Patologies en vegetals i aliments

El Rhizopus stolonifer és l'agent causal de la malaltia coneguda com «putrefacció tova de les fruites», principalment en maduixa, préssec i meló. Aquests fruits d'alt contingut de sucres i aigua, són infectats per aquest fong a partir de danys físics o ferides causades durant el maneig postcollita.

Durant l'emmagatzematge, s'estoven els teixits de les fruites infectades, alliberant un líquid de forta olor àcid. De fet, les condicions d'alta temperatura i humitat afavoreixen el desenvolupament de l'miceli, el qual cobreix ràpidament la superfície de les fruites.

Rhizopus stolonifer sobre en una maduixa mostrant esporangis negres. Font: Eric McKenzie

A partir del miceli es desenvolupen esporangis i espores, que a l'germinar generen diversos enzims esterases i cutinasas que desintegren la paret cel·lular dels teixits adjacents. D'aquesta forma la malaltia es dispersa a fruites sanes adjacents, amb la intervenció d'insectes o el vent.

Assaigs de laboratori han permès determinar que l'acció patogènica de l'Rhizopus stolonifer es deu a la maceració tissular dels productes emmagatzemats. Sent els complexos enzimàtics de poligalacturonasa (PG) i pectinmetilesterasa (PME) els responsables d'aquesta maceració en fruites, verdures o tubercles en descomposició.

D'aquesta manera els aliments afectats adquireixen una tonalitat marró fosca, producte de l'extensa acumulació d'esporangis foscos sobre el miceli. En moltes ocasions aquest símptoma sol confondre amb l'atac induït per Monilia fructicola agent causal de la «podridura bruna».

Patologies en l'home

Per a l'ésser humà, l'alta concentració ambiental de esporangisporas de Rhizopus ocasiona un tipus d'al·lèrgia de les vies respiratòries. Aquesta malaltia és coneguda com pneumonitis per hipersensibilitat o alveolitis al·lèrgica extrínseca; de la mateixa manera, algunes persones poden patir reaccions cutànies.

taxonomia

L'espècie Rhizopus stolonifer és un fong cosmopolita ubicat taxonòmicament com:

- Regne: Fungi

- Phylum: Zygomycota

- Divisió: Mycota

- Subdivisió: Mycotina

- Classe: Zygomycetes

- Ordre: Mucorales

- Família: Mucoraceae

- Gènere: Rhizopus

- Espècie: Rhizopus stolonifer Vuillemin (1902)

sinònims

- Rhizopus artocarpi

- Rhizopus nigricans Ehrenberg (1820)

- Mucor stolonifer Ehrenberg (1818)

- Rhizopus artocarpi var. luxurians Schroet (1886)

- Mucor niger Geodoelst (1902)

- Rhizopus niger Ciaglinski & Hewelke (1893)

morfologia

El Rhizopus stolonifer és un fong filamentós que presenta esporangióforos no ramificats, de 2 mm de llarg per 20 micres de gruix. Aquesta hifa aèria, peduncle o esporangióforo emergeix a partir de rizoides ben desenvolupats i són de tonalitat marró fosc.

Els esporangis són de forma esfèrica i color negre brillant, mesuren 250-280 micres de diàmetre i presenten una estructura anomenada columela. Les esporangiosporas o espores asexuals típiques dels fongs de l'gènere Rhizopus són de color negre i mesuren de 15-18 micres.

Rhizopus stolonifer és una espècie de fong de la família Mucoraceae. Font: Trakunsukharat, P., Beasley, DR, Shivas, RG (2011)

Aquesta espècie presenta un rizoide molt ampli, i abundants zigòspores o part sexual de l'fong. En efecte, les zigòspores són estructures de forma esfèrica, paret cel·lular gruixuda i llisa, de 200 micres de diàmetre aproximadament.

Les colònies de Rhizopus stolonifer presenten un ràpid creixement, el seu cultiu en laboratori cobreix totalment la placa de Petri en només tres dies a 25 ºC L'estructura de la colònia és d'aspecte ferma, de miceli aeri dens i cotonós, blanc inicialment i després de tons grisenc, vermellós o marró.

En efecte, el seu dinàmic desenvolupament es veu afavorit per la presència d'estolons que aporten una estructura àrea que suporta el creixement de l'miceli. D'aquesta manera, el fong ocupa ràpidament grans superfícies, ja sigui en posició horitzontal o vertical.

Rhizopus stolonifer és un organisme aeròbic facultatiu que creix àmpliament sobre teixits suculents amb abundant concentració de sucres. D'aquesta forma el fong acumula reserva per al moment de desenvolupar hifes fèrtils amb esporangis aerobis externs.

cicle vital

El Rhizopus stolonifer es reprodueix de forma sexual o asexual. De fet, és un organisme heterotálico, que per a la seva reproducció sexual requereix l'aparellament de dos talos de diferent càrrega per crear un esporo sexuat.

reproducció sexual

La reproducció sexual ocorre en condicions desfavorables amb l'aparellament de ceps compatibles, donant com a resultat en últim terme la zigòspora. En efecte, els esporangióforos alberguen ceps de aparellament de l'tipus positiu «+» o negatiu «-», el que facilita la seva unió.

En Rhizopus stolonifer la reproducció sexual s'inicia quan els progametangios o hifes especialitzades de dues soques de signe diferent es fusionen. Aquesta atracció entre progametangios dissemblants passa amb la intervenció d'hormones difuminades en forma de gasos.

A continuació, s'originen dues gametangios o cèl·lules apicals, cadascuna de les quals conté abundants nuclis «+» i l'altra, nuclis «-». Els gametangios es fusionen, provocant la unió de nombrosos parells de nuclis «+» i «-», formant nuclis diploides.

D'aquesta manera es produeix el zigosporangio, producte de les cèl·lules multinucleades de paret cel·lular ferma, pigmentada i rugosa, que conté una sola zigòspora. Sota condicions ambientals favorables, els nuclis diploides experimenten el procés de meiosi just abans d'ocórrer la germinació.

Durant la germinació, ocorre el trencament de la paret de l'zigosporangio, alliberant la zigòspora donant origen a l'esporangióforo. A l'extrem de l'esporangióforo es localitza un esporangi que originarà les espores, que un cop germinades formessin un miceli «+» o «-».

El fong Rhizopus stolonifer es comporta com un organisme haploide durant la major part de el cicle de reproducció sexual. A més, el miceli aquesta constituït per nombroses hifes ramificades que compleix la funció de suport i de nutrició de l'fong.

Cicles sexual i asexual de l'Rhizopus stolonifer. Font: Pancrat

reproducció asexual

El cicle asexual ocorre en condicions favorables quan s'inicia la producció de esporangióforos a partir d'esporangis que contenen espores sexualment compatibles. La forma de dispersió de les espores es veu afavorida pel vent, a l'madurar els esporangis seva fina paret es desintegra alliberant les espores.

Les hifes aèries es generen a partir dels entrenusos i creixen fins a certa alçada. A continuació, els nuclis i el citoplasma s'agrupen cap a l'extrem apical, promovent el creixement de l'vèrtex de les hifes aèries.

Aquesta zona creix de forma globular donant origen a un esporangi arrodonit, format pel esporoplasma i la columela. Els nuclis de l'esporoplasma pateixen una ràpida divisió fins transformar-se en espongiosporas.

A l'madurar aquestes estructures, la columel es desintegra alliberant gran quantitat de esporangiosporas a l'atmosfera. En un substrat adequat i sota condicions temperatura i humitat favorables aquestes espores germinen.

D'aquesta manera, es forma un nou complex d'hifes que s'expandirà per continuar el cicle. Sota condicions adverses, es produeixen septes al miceli intercalar, donant origen a una espora rodanxona anomenada clamidiospora.

referències

1. González, C. (2005) Cicle de Vida dels Fongs. Recuperat a: botanica.cnba.uba.ar
2. Karki, G. (2018) Rhizopus stolonifer: morphology and reproduction of black bread mold. Recuperat a: onlinebiologynotes.com
3. Petruzzello, M. (2016) Rhizopus. Encyclopædia Britannica, inc. Recuperat a: britannica.com
4. Pontón, J., Moragues, MD, Gené, J., Guarro, J., & Quindós, G. (2002). Fongs i actinomicets al·lergènics. Bilbao: Revista Iberoamericana de Micologia.
5. Rhizopus. (2019). Viquipèdia L'enciclopèdia lliure. Recuperat a: es.wikipedia.org
6. Rhizopus stolonifer (Ehrenberg: Fries) Vuillemin (2002) RevIberoamMicol. Pàg. 38.
7. Wikipedia contributors. (2019). Rhizopus stolonifer. In Viquipèdia The Free Encyclopedia. Recuperat a: en.wikipedia.org