- Característiques
- Procés d'infecció
- Desenvolupament i tipus de nòduls
- Formació de l'Bacteroides
- Atracció entre els rizobios i les arrels
- la leghemoglobina
- taxonomia
- morfologia
- hàbitat
- Beneficis i aplicacions
- referències
Rhizobium és un gènere de bacteris que posseeixen l'habilitat de fixar el nitrogen provinent de l'atmosfera. De manera general, als bacteris amb la capacitat de fixar el nitrogen se'ls coneix com rizobios. Aquestes relacions entre plantes i microorganismes han estat estudiades àmpliament.
Aquests procariotes viuen en relacions simbiòtiques amb diferents plantes: les lleguminoses, com el fesol, alfals, llenties, fava de soja, entre d'altres.
Font: By stdout, via Wikimedia Commons
S'associen específicament amb les seves arrels i li aporten a la planta el nitrogen que necessiten. La planta, per la seva banda li ofereix al bacteri un lloc de refugi. Aquesta estreta relació simbiòtica provoca la secreció d'una molècula anomenada leghemoglobina. Aquesta simbiosi produeix una proporció important de N 2 a la biosfera.
En aquesta relació, el bacteri provoca la formació de nòduls a les arrels, els quals es diferencien els anomenats "bacteroides".
La majoria dels estudis que s'han realitzat en aquest gènere bacterià, només han pres en compte el seu estat simbiòtic i la seva relació amb la planta. Per aquesta raó, hi ha molt poca informació relacionada a l'estil de vida individual del bacteri i la seva funció com a component de l'microbioma dels sòls.
Característiques
Els bacteris de l'gènere Rhizobium són conegudes principalment per la seva habilitat de fixar el nitrogen i establir relacions simbiòtiques amb plantes. De fet, és considerada una de les relacions més dramàtiques que hi ha a la natura.
Són heterotróficas, el que indica que han d'obtenir la seva font d'energia de matèria orgànica. Rhizobium creix normalment sota condicions aeròbiques i els nòduls es formen a una temperatura de 25 a 30 ° C i un pH òptim de 6 o 7.
No obstant això, el procés de fixació de nitrogen requereix de concentracions baixes d'oxigen per protegir la nitrogenasa (l'enzim que catalitza el procés).
Per bregar amb les altes quantitats oxigen, hi ha una proteïna similar a l'hemoglobina que s'encarrega de segrestar l'oxigen que pogués intervenir en el procés.
Les relacions simbiòtiques que aquests procariotes estableixen amb les lleguminoses tenen un alt impacte ecològic i econòmic, de manera que hi ha una extensa literatura sobre aquesta relació tan específica.
El procés d'infecció no és senzill, involucra una sèrie de passos on el bacteri i la planta influeixen mútuament en activitats de divisió cel·lular, expressió de gens, funcions metabòliques i morfogènesi.
Procés d'infecció
Aquests bacteris són excel·lents models biològics per comprendre les interaccions que ocorren entre els microorganismes i les plantes.
Els rizobios es troben a terra, on colonitzen les arrels i aconsegueixen entrar a la planta. Generalment, la colonització s'inicia en els pèls radiculars, encara que també és possible una infecció a través de petites lisiones en l'epidermis.
Quan el bacteri aconsegueix penetrar a l'interior de la planta, sol mantenir-se un temps en els espais intracel·lulars de l'vegetal. A l'procedir al desenvolupament dels nòduls, els rizobios entren a l'citoplasma d'aquestes estructures.
Desenvolupament i tipus de nòduls
El desenvolupament dels nòduls involucra una sèrie d'esdeveniments sincrònics en ambdós organismes. Els nòduls es classifiquen en determinats i indeterminats.
Els primers s'originen a partir de divisions cel·lulars en l'escorça interna i posseeixen un meristema apical persistent. Es caracteritzen per tenir una forma cilíndrica i dues zones diferenciades.
D'altra banda, els nòduls determinats resulten de divisions cel·lulars en la meitat o en la porció exterior de l'còrtex de l'arrel. En aquests casos no existeixes un meristema persistent i la seva forma és més esfèrica. El nòdul madur pot desenvolupar-se per creixement cel·lular.
Formació de l'Bacteroides
En el nòdul ocorre la diferenciació en bacteroides: la forma fixadora de N 2. Els bacteroides, juntament amb les membranes de les plantes, formen el simbiosoma.
En aquests complexos microbi - planta, el vegetal s'encarrega de proveir el carboni i l'energia, mentre que el bacteri produeix amoníac.
Comparada amb el bacteri de vida lliure, el bacteriode experimenta una sèrie de canvis en la seva transcriptoma, en tota la seva estructura cel·lular i en les activitats metabòliques. Tots aquests canvis tenen lloc per adaptar-se a un ambient intracel·lular, on el seu únic objectiu és la fixació de el nitrogen.
La planta pot prendre aquest compost nitrogenat secretat pel bacteri i usar-lo per a la síntesi de molècules essencials, com els aminoàcids.
La majoria de les espècies de Rhizobium són bastant selectives en conte a l'nombre d'hostes que pot arribar a infectar. Algunes espècies només posseeixen un hoste. En contrast, un petit nombre de bacteris es caracteritzen per ser promíscues i tenir un ampli espectre d'hostes potencials.
Atracció entre els rizobios i les arrels
L'atracció entre els bacteris i les arrels de les lleguminoses està intervinguda per agents químics, exsudats per les arrels. Quan el bacteri i l'arrel estan pròximes, ocorren una sèrie d'esdeveniments a nivell molecular.
Els flavonoides de les arrels indueixen en els bacteris els gens nod. Això porta a la producció d'oligosacàrids coneguts com LCO o factors nod. Els LCO s'uneixen als receptors, formats per motius de lisina, en els pèls radiculars, iniciant així els esdeveniments de senyalització.
Hi ha altres gens - a més de nod - involucrats en el procés de simbiosi, com exo, NIF i fix.
la leghemoglobina
La leghemoglobina és una molècula de naturalesa proteica, típica de la relació simbiòtica entre el rizobio i les lleguminoses. Com el seu nom ho indica, és bastant similar a una proteïna més coneguda: l'hemoglobina.
A l'igual que el seu anàleg sanguini, la leghemoglobina té la particularitat de presentar una gran afinitat per l'oxigen. Com el procés de fixació que ocorre en els nòduls es veu afectat negativament per les concentracions elevades d'oxigen, la proteïna s'encarrega de retenir-lo per mantenir el sistema funcionant adequadament.
taxonomia
Es coneixen aproximadament 30 espècies de Rhizobium, sent les més conegudes Rhizobium cellulosilyticum i Rhizobium leguminosarum. Aquestes pertanyen a la família Rhizobiaceae, que també acull altres gèneres: Agrobacterium, Allorhizobium, Pararhizobium, Neorhizobium, Shinella, i Sinorhizobium.
L'ordre és Rhizobiales, la classe és alfaproteobacteri, el Phylum Proteobacteria i la regne Bacteri.
morfologia
Els rizobios són bacteris que infecten de manera selectiva les arrels de les lleguminoses. Es caracteritzen per ser gram negatives, posseeixen capacitat de desplaçament i la seva forma recorda a un bastó. Les seves dimensions es troben entre els 0,5-0,9 micròmetres d'ample i 1,2 i 3,0 micròmetres de longitud.
Es diferències de la resta dels bacteris que habiten el sòl per presentar dues formes: la morfologia lliure trobada en els sòls i la forma simbiòtica dins del seu hoste vegetal.
Més enllà de la morfologia de la colònia i la tinció de gram, hi ha altres mètodes pels quals es pot arribar a identificar als bacteris de l'gènere Rhizobium, aquestes inclouen els tests d'utilització de nutrients, com la prova de la catalasa, oxidasa, i usos de l'carboni i nitrogen.
De la mateixa manera, s'han fet servir proves moleculars per a la identificació, com l'aplicació de marcadors moleculars.
hàbitat
De manera general, els rizobios pertanyents a la família Rhizobiaceae exhibeixen la peculiaritat d'associar principalment amb plantes de la família Fabaceae.
La família Fabaceae comprèn a les lleguminoses - grans, llenties, alfals, només per esmentar algunes espècies conegudes pel seu valor gastronòmic. La família pertany a les Angiospermes, sent la tercera família més nombrosa. Es distribueixen àmpliament en el món, abastant des de les regions tropicals fins a les zones àrtiques.
Només es coneix una sola espècie de planta no lleguminosa que estableix relacions simbiòtiques amb Rhizobium: Parasponea, un gènere de plantes de la família de les cannabàcies.
A més, el nombre d'associacions que poden establir-se entre el microorganisme i la planta depèn de molts factors. Algunes vegades l'associació està restringida per la naturalesa i l'espècie del bacteri, mentre que en altres casos depèn de la planta.
D'altra banda, en la seva forma lliure, els bacteris són part de la flora natural de terra - fins que passa el procés de nodulació passa. Cal notar que encara que hi hagi lleguminoses i rizobios a terra, no s'assegura la formació de nòduls, ja que els ceps i les espècies dels integrants de la simbiosi han de ser compatibles.
Beneficis i aplicacions
La fixació de el nitrogen és un procés biològic crucial. Involucra la presa de l'nitrogen en l'atmosfera, en forma de N 2 i es redueix a NH 4 +. Així, el nitrogen pot entrar i ser usat en ecosistema. El procés és de gran importància en diferents tipus d'ambients, tant si es diu terrestre, d'aigua dolça, marí o àrtic.
A l'sembla el nitrogen és un element que limita, en la majoria dels casos, el creixement dels cultius i actua com un component limitant.
Des del punt de vista comercial, els rizobios poden ser usats com a potenciadors en l'agricultura gràcies a la seva habilitat de fixar el nitrogen. Per això, hi ha un comerç relacionat a el procés d'inoculació d'aquestes bacteris.
La inoculació de l'rizobio té efectes molt positius en conte a el creixement de la planta, a el pes i a el nombre de llavors que aquesta produeix. Aquests beneficis han estat comprovats experimentalment per desenes d'estudis amb lleguminoses.
referències
- Allen, EK, & Allen, ON (1950). Biochemical and symbiotic properties of the Rhizobia. Bacteriological reviews, 14 (4), 273.
- Jiao, IS, Liu, IH, Yan, H., Wang, ET, Tian, CF, Chen, WX,… & Chen, WF (2015). Rhizobial diversity and nodulation characteristics of the extremely promiscuous Legume Sophora flavescens. Molecular Plant-Microbe Interactions, 28 (12), 1338-1352.
- Jordan, DC (1962). The Bacteroides of the genus Rhizobium. Bacteriological reviews, 26 (2 Pt 1-2), 119.
- Leung, K., Wanjage, FN, & Bottomley, PJ (1994). Symbiotic characteristics of Rhizobium leguminosarum bv. trifolii isolates which va representar major and minor nodule-occupying chromosomal types of field-grown subclover (trèvol subterrani L.). Applied and environmental microbiology, 60 (2), 427-433.
- Poole, P., Ramachandran, V., & Terpolilli, J. (2018). Rhizobia: from saprophytes to endosymbionts. Nature Reviews Microbiology, 16 (5), 291.
- Somasegaran, P., & Hoben, HJ (2012). Handbook for Rhizobia: methods in Legume-Rhizobium technology. Springer Science & Business Mitjana.
- Wang, Q., Liu, J., & Zhu, H. (2018). Genetic and Molecular Mechanisms Underlying Symbiotic Specificity in Legume-Rhizobium Interactions. Frontiers in plant science, 9, 313.