- Història de l'embriologia
- L'embriologia en l'antiguitat i fins a l'Edat Mitjana
- L'embriologia des del renaixement fins a segle XVIII
- La embriologia moderna
- Branques de l'embriologia
- Embriologia general
- Embriologia sistèmica
- Embriologia descriptiva
- Embriologia comparativa
- Embriologia experimental
- Embriologia química
- Teratología
- Embriologia humana
- Etapes crucials de el desenvolupament embriològic
- Formació de l'embrió, la placenta i les membranes de l'fetus
- Formació de les cavitats de el cos i el diafragma
- Formació dels sistemes muscular, esquelètic, respiratori i cardiovascular
- Formació dels sistemes digestiu, urinari, reproductiu i nerviós
- Desenvolupament de cap, coll, ulls i orelles
- referències
La embriologia (de el grec: embryon = fruit a l'úter; logos = tractat), en els animals (inclòs els humans), és l'estudi de tot el concernent a el desenvolupament, des de la formació de l'zigot fins al naixement.
El desenvolupament comença quan un òvul és fecundat per un espermatozoide, formant un zigot. Els òvuls i espermatozous són gàmetes. Es formen mitjançant gametogènesi en els ovaris de les femelles i els testicles dels mascles.
Font: pixabay.com
La producció de gàmetes succeeix mitjançant un procés de divisió cel·lular anomenat meiosi. En aquest procés, es formen quatre cèl·lules, o gàmetes, que posseeixen la meitat dels cromosomes (N = haploide) que té una cèl·lula somàtica (2N = diploide). El zigot posseeix la meitat dels cromosomes de la mare i l'altra meitat de el pare. Per tant, és diploide.
El coneixement de com succeeix al desenvolupament normal de l'embrió i el fetus, i de les causes dels defectes de l'infant a l'néixer, són útils per a incrementar la probabilitat de desenvolupament normal. Per exemple, actualment és possible corregir certs defectes de l'fetus mitjançant cirurgia.
Història de l'embriologia
L'embriologia en l'antiguitat i fins a l'Edat Mitjana
L'any 3000 a. C., els egipcis pensaven que el déu de el sol, Aton, creava un germen en la dona, una llavor en l'home, i li concedia la vida a l'beu dins de la dona.
L'any 1416 a. C., un tractat hindú sobre embriologia, escrit en sànscrit, descrivia que, un dia després de la trobada sexual, es forma un embrió (Kalada), la qual cosa era seguit per la formació d'una vesícula (transcorregudes 7 nits), una massa ferma (transcorregut un mes), el cap (transcorreguts dos mesos) i els membres (transcorreguts tres mesos).
Pitàgores (570-495 a. C.), va proposar que el pare proveïa les característiques essencials de la descendència, la qual cosa es coneix com a «espermismo». Hipòcrates, 460-377 a. C., va plantejar que el desenvolupament de l'embrió de l'pollastre pot ser similar a el de l'home.
Aristòtil (384-322 a. C.), va escriure un tractat sobre els embrions de l'pollastre i altres animals. A causa d'això és considerat el fundador de l'embriologia.
Claudius Galenus (129-216 a. C.), va escriure un tractat sobre la formació de l'fetus, descrivint estructures com ara la placenta, l'amnios i la alantoides.
Samuel-el-Yehudi, ~ 200 dC, va descriure el desenvolupament de l'embrió distingint sis etapes, des embrió sense forma fins fetus.
L'embriologia des del renaixement fins a segle XVIII
Leonardo da Vinci (1452-1519), gràcies a la dissecció de l'úter d'una dona embarassada, va realitzar dibuixos molt precisos de l'fetus.
William Harvey (1578-1657), creia que l'esperma entrava a l'úter i cap a metamorfosi, transformant-se en un ou i després en un embrió.
Marcello Malpighi (1628-1694) i Jan Swammerdam (1637-1680), mitjançant observacions amb microscopi, van aportar informació que, segons van postular, recolzaven la teoria de l'preformisme, la qual proposava que el semen contenia éssers humans complets.
Regnier de Graaf (1641-1643), va disseccionar i va observar els ovaris de diverses espècies de mamífers, inclòs l'ésser humà, descrivint el cos luti (fol·licle de Graaf).
Casper Friedrich Wolff (1733-1794), en la seva publicació de 1759, Theory of Generation, va argumentar que els òrgans de el cos no hi abans de la gestació, sinó que es formen per etapes a partir d'un material indiferenciat.
Lázaro Spallanzani (1729-1799), va realitzar assajos de fecundació in vitro en amfibis, i d'inseminació a gossos, concloent que els ovòcits i el semen són necessaris per iniciar el desenvolupament d'un individu.
Heinrich Christian Pander (1794-1865), va observar el desenvolupament primerenc d'embrions de pollastre, descrivint la tres capes germinals: ectoderma, mesoderma, endoderma.
La embriologia moderna
Karl Ernst von Baer (1792-1876), ha afirmat que el semen contenia milions de cèl·lules en moviment, a les quals va denominar espermatozoides. A més, va descobrir els ovòcits dels ovaris de mamífers, el zigot en les trompes de Fal·lopi, i el blastocist a l'úter. A causa això, és considerat el fundador de l'embriologia moderna.
Hans Spemann (1869-1941), va introduir el concepte d'inducció en el desenvolupament de l'embrió, segons el qual la identitat de certes cèl·lules influència el desenvolupament de les altres cèl·lules del seu entorn. Spermann va rebre el Nobel en fisiologia i medicina el 1935.
Patrick Steptoe (1913-1988), i Robert Edwards (1925-), van ser els ginecòlegs i científics que van fer possible el naixement de Louise Brown el 1978, el primer nadó produït per fertilització in vitro.
Edward Lewis (1918-2004), Christiane Nüsslein-Volhard (1942-) i Eric F. Wieschaus (1947-) van ser premiats amb el premi Nobel en fisiologia i medicina el 1995 pel seu descobriment de gens que controlen el desenvolupament embrionari.
Ian Wilmut (1944-) i els seus col·legues van ser els primers que van transferir el nucli d'una cèl·lula adulta diferenciada per produir un clon de mamífer, l'ovella anomenada Dolly, que va néixer el 1996.
Branques de l'embriologia
L'embriologia es divideix en embriologia general, embriologia sistèmica, embriologia descriptiva, embriologia comparativa, embriologia experimental, embriologia química, i teratologia.
Embriologia general
Estudi de el desenvolupament des de la fertilització i la formació de l'zigot, passant per la formació de l'blastocist i la seva implantació, la formació de l'embrioblast, fins a la formació de l'embrió. Aquests esdeveniments abasten vuit setmanes i es divideixen en períodes preembrionario i embrionari.
Embriologia sistèmica
Estudi de el desenvolupament dels òrgans i sistemes durant l'etapa d'embrió.
Embriologia descriptiva
Estudi, a partir d'observació directa i vista general, dels estats de el desenvolupament de l'embrió.
Embriologia comparativa
Comparació de el desenvolupament dels embrions d'espècies diferents d'animals. Aquesta branca està relacionada amb la biologia comparativa i integrativa, la qual va donar origen als anys noranta a la biologia de el desenvolupament evolutiu, coneguda com evo-devo.
Embriologia experimental
Experiments amb animals de laboratori (rates, ratolins, amfibis, etc.) per estudiar el desenvolupament embrionari.
Embriologia química
Estudi bioquímic de l'blastocist, l'embrió i el fetus fins al moment de l'naixement.
Teratología
Estudi de l'efecte d'agents infecciosos, substàncies químiques, irradiació i altres factors externs que alteren la morfologia i funció fetal.
Embriologia humana
En els éssers humans, s'han descrit tres estats de el desenvolupament prenatal: 1) període previ a l'embrió, des de la concepció a la segona setmana; 2) període de formació de l'embrió, des de la segona a la vuitena setmana; 3) període fetal, des de la novena setmana fins al naixement.
De manera general, el desenvolupament prenatal de l'ésser humà implica la formació de: 1) embrió; 2) placenta; 3) membranes de el fetus; 4) cavitats de el cos i diafragma; 5) sistemes muscular, esquelètic, respiratori, cardiovascular, digestiu, urinari, reproductiu, i nerviós; 6) cap i el coll; 7) ulls i oïdes.
Etapes crucials de el desenvolupament embriològic
Formació de l'embrió, la placenta i les membranes de l'fetus
Un cop format el zigot, aquest comença dividir mitjançant mitosi, i incrementa el nombre de cèl·lules sense incrementar la mida d'aquestes. Les cèl·lules de l'zigot són denominades blastòmers. Quan s'assoleixen les 12 cèl·lules, es forma la mòrula. Després, aquesta forma el blastocist, que és una esfera buida plena de fluid.
El blastocist posseeix una massa de cèl·lules interna en un pol. Està envoltat per una capa fina de cèl·lules anomenada trofoblast, que s'encarrega d'unir-lo a la paret uterina, formant, eventualment, la part fetal de la placenta.
Les cavitats amniòtica i coriònica envolten a l'embrió. Les seves parets formen les membranes de l'fetus. La massa interna de cèl·lules forma, per gastrulació, el disc d'un embrió bilaminar, format pel epiblast (més tard ectoderm) i el hipoblasto (més tard endoderm). El ectoderma es diferencia i forma una tercera capa: el mesoderma.
El mesoderma forma els ossos, el teixit connectiu, el cartílag, els sistemes cardiovascular, limfàtic i reproductiu, els ronyons, la dermis de la pell, entre d'altres estructures. El ectoderm forma el sistema nerviós. El endodermo forma el tracte gastrointestinal, els pulmons i el tracte respiratori.
A les vuit setmanes, la majoria dels òrgans i sistemes ja s'han format, però estan immadurs.
Formació de les cavitats de el cos i el diafragma
En la quarta setmana, l'embrió té forma tridimensional i exhibeix un plegament com a resultat de la formació de l'tub intestinal. Es forma un celoma, o cavitat tancada, a l'interior de l'embrió originat per les capes somàtica i visceral de la placa lateral de l'mesoderma.
La capa mesodèrmica somàtica forma la membrana serosa parietal, mentre que la capa mesodèrmica esplácnica forma la membrana serosa visceral. Quan l'embrió es plega, la unió amb la cavitat coriònica es perd i es forma una cavitat que va de la regió pèlvica a la regió toràcica.
El celoma dóna origen a les cavitats pericàrdica, pleural i peritoneal. El septe transvers divideix la cavitat en dos: cavitat toràcica i cavitat abdominal (o de l'peritoneu). No obstant això, es manté la comunicació entre les dues cavitats a través de canals pericardioperitoneales, les quals tenen les seves pròpies membranes.
Les membranes recentment nomenades divideixen la cavitat toràcica en cavitat pericàrdica i cavitat pleural, i són denominades plecs pleuropericardiales. De el vintè primer dia fins a la vuitena setmana, es formen les cavitats.
El diafragma es forma principalment a partir de l'septe transvers i membranes pleuroperitoneales. El septe transvers s'origina, a nivell cervical, al voltant de el vintè segon dia. Rep el seu innervació dels nervis espinals C3-C5.
Formació dels sistemes muscular, esquelètic, respiratori i cardiovascular
La major part de l'múscul s'origina de l'mesoderma paraxial. Es formen tres tipus de múscul esquelètic, llis i cardíac. El múscul esquelètic prové de somitas, la capa somatopleurica de la placa lateral i la cresta neural. El múscul llis de les vísceres. El tracte gastrointestinal i el múscul cardíac de l'mesoderma esplàcnic.
El mesoderma forma la major part dels ossos i el cartílag. Les cèl·lules de l'esclerotoma formen les vèrtebres individuals. En el desenvolupament de l'crani es formen dues parts: neurocrani i viscerocráneo. Les costelles es formen a partir de l'ossificació de precursors cartilaginosos. La ossificació dels ossos llargs marca el final d'el període embrionari.
El desenvolupament de sistema respiratori es divideix en cinc etapes: 1) embrionària, botó inicial i ramificació; 2) pseudoglandular, ramificació completa; 3) canicular, bronquilos terminals; 4) sacular, sacs terminals i capil·lars entren en contacte; 5) alveolar, 8 mesos, desenvolupament complet de la barrera sang-aire.
El desenvolupament de el sistema cardiovascular comença amb la formació de l'tub de el cor. Després ocorre la septación, separació en atris, ventricles i grans vasos. La septación involucra la formació de dos septes, que no estan completament tancats fins al naixement.
Formació dels sistemes digestiu, urinari, reproductiu i nerviós
El desenvolupament de sistema digestiu comença quan les capes germinals de l'embrió d'hora es pleguen lateralment i cefalocaudalmente. Això empeny la membrana vitel·lina dins de l'embrió, amb la qual cosa es forma el tub de l'intestí, que es divideix en anteriors (futura faringe), mitjà (futur esòfag) i posterior (futurs duodè, intestí, còlon i canal anal).
Els sistemes urinari i reproductiu podrien ser considerats un de sol a causa que tenen un origen embriològic comú ja que comparteixen canals comuns. Tots dos sistemes es desenvolupen a partir de l'mesoderma intermedi, que forma la carena urogenital, dividida en cordó nefrogénico i cresta de les gònades.
El cordó nefrogénico dóna origen a l'pronefros, el mesonefros i el metanefros, que estan involucrats en la formació dels ronyons. El sistema genital es desenvolupa a partir de la cresta de les gònades. El desenvolupament de l'aparell reproductor femení o masculí depèn de el parell de cromosomes sexuals.
El sistema nerviós es desenvolupa en la tercera setmana a partir de l'ectoderma. Inicialment, es forma el tub neural, els plegaments formen la cresta neural. Es forma un cordó espinal que té tres capes: neuroepitelial, mantell, zona marginal. Posteriorment, es formen les vesícules telencèfal, diencèfal, mesencèfal, metencéfalo i miencéfalo.
Desenvolupament de cap, coll, ulls i orelles
La major part del cap del cap i el coll es formen a partir dels arcs, sacs i solcs faringis, així com de les membranes faríngies. Aquestes estructures formen l'aparell faringi i li donen la seva aparença distintiva a l'embrió en la quarta setmana de desenvolupament.
Els arcs faringis estan formats per mesoderma mesomérico i cèl·lules de la cresta neural, les quals es diferencien, respectivament, a: 1) músculs i artèries; 2) os i teixit connectiu. Els sacs faringis consisteixen d'invaginacions de l'endoderm que limiten amb l'intestí anterior.
Els solcs faringis consisteixen d'invaginacions de l'ectoderma. Es localitza entre els arcs faringis. Les membranes faríngies estan formades per ectoderma, mesoderma i endoderma. Es localitzen entre els arcs faringis.
L'oïda consisteix de: oïda interna, orella mitjana, orella externa. Cap a la quarta setmana, es desenvolupa l'oïda interna a partir de la placa ótica de l'ectoderma, la qual s'invagina formant les porcions utricular i sacular. Els oïda mitjans i extern es deriven dels primers arcs faringis i de cèl·lules neuròglies.
Els ulls s'originen de la vesícula òptica, la qual es forma a partir de la part lateral de el cervell anterior a l'inici de la quarta setmana.
referències
- Amundson, R. 2005. The changing role of the embryo in evolutionary thought: structure and synthesis. Cambridge, Cambridge.
- Coward, K., Wells, D. 2013. Textbook of clinical Embryology. Cambridge, Cambridge.
- Dudek, RW 2014. Embryology. Wolters Kluwer, Filadèlfia.
- Lambert, HW, Wineski, LI 2011. Lippincott 's illustrated Q & A review of anatomy and Embryology. Wolters Kluwer, Filadèlfia.
- Lisowski, F. P, Oxnard, CE 2007. Anatomical terms and their derivation. World Scientific, Singapur.
- Mitchell, B., Sharma, R. 2009. Embryology: an illustrated colour text. Churchill Livingstone, Edimburg.
- Moore, KL, Persaud, TVN, Torchia, MG 2013. The developing human: clinically oriented Embryology. Saunders, Filadèlfia.
- Moore, LM, Persaud, TVN, Torchia, MG 2016. Before we are born: essentials of Embryology and birth defects. Elsevier, Philadelphia.
- Singh, V. 2012. Textbook of clinical Embryology. Elsevier, Nova Delhi.
- Webster, S., de Wreede, R. 2016. Embryology at una mirada. Wiley, Chichester.