DOMINI ARCHAEA: ORIGEN, CARACTERÍSTIQUES, CLASSIFICACIÓ, NUTRICIÓ - BIOLOGIA - 2025

El domini archaea o regne archaea representa un dels tres dominis de la vida. Està compost per organismes procariotes unicel·lulars microscòpics molt similars i a el mateix temps molt diferents als bacteris i els eucariotes en molts aspectes.

L'existència d'aquest grup va ser demostrada fa poc temps, més o menys a finals de 1970, per un grup d'investigadors liderats per Carl Woese, que van considerar que la vida podia dividir-se en eucariotes i en dos tipus d'organismes procariotes: els bacteris i les arqueges, també anomenades arqueobacteris.

Aigües termals «Morning Glory» al parc nacional Yellowstone, USA, el color és donat per arqueobacteris (Font: ZYjacklin via Wikimedia Commons) Els estudis de Woese i col·laboradors van estar basats en anàlisis filogenètiques comparatius entre les seqüències dels ARN ribosomals de tots els éssers vius, i la noció dels tres dominis es manté, tot i la immensa quantitat de seqüències que es continua afegint als catàlegs d'ARN ribosomal (bases de dades).

Aquests estudis van aconseguir albirar la possibilitat que els arqueobacteris siguin un grup germà dels eucariotes, malgrat les seves similituds amb els seus homòlegs procariotes (els bacteris), de manera que podrien representar el "baula perduda" entre procariotes i eucariotes.

Encara que pocs són els que es dediquen a l'estudi de les arqueges i aquest grup és bastant ignorat per molts estudiosos de la biologia, es creu que aquests microorganismes representen més de l'20% de tots els procariotes existents en les aigües oceàniques, entre l'1 i el 5% en els sòls, i el grup més dominant en els sediments marins i els hàbitats geotèrmics.

A més, les arqueges es caracteritzen per habitar en condicions "extremes" com a aigües termals, salines, ambients amb temperatures molt elevades i pH molt àcid, llocs inhòspits on la concentració d'oxigen és molt reduïda o nul·la, etc.

Aquests microorganismes tenen gran importància ecològica ja que participen en molts dels cicles biogeoquímics, contribuint a el cicle de l'carboni, de el nitrogen i de sofre, per exemple.

Origen evolutiu ir elacions filogenètiques

Existeixen tres teories sobre el possible origen dels tres dominis de la vida proposats per Woese i col·laboradors:

1. Els bacteris van divergir primer, formant un llinatge que va produir a les arqueges i als eucariotes
2. Un llinatge "proto-eucariòtic" va divergir a partir d'un llinatge completament procariòtic (el dels bacteris i els arqueobacteris)
3. Les arqueobacteris van divergir d'un llinatge que posteriorment va donar lloc als eucariotes i als bacteris

El 1989, dos investigadors, Gogarten i Iwabe, van proposar independentment una forma d'analitzar filogenèticament a tots els organismes vius (cosa impossible de fer a partir d'estudis de seqüències de gens únics).

Iwabe es va valer de l'anàlisi de les seqüències de gens produïts en esdeveniments "primerencs" de duplicació gènica, "arrelant" l'arbre de la vida a partir de la comparació de la seqüència dels gens paràlegs que codifiquen factors d'elongació.

Els factors d'elongació són proteïnes d'unió a GTP que participen en la traducció, específicament en la unió de molècules d'ARN de transferència amioacilados als ribosomes i en la translocació de l'peptidil ARN de transferència.

D'acord amb els resultats de les comparacions entre les seqüències dels tres grups, els gens que codifiquen per als factors d'elongació en les arqueges són més semblants als dels organismes eucariotes que als dels bacteris.

L'arbre de la vida (Font: File: Collapsed tree labels simplified.png The original uploader was TimVickers at English Wikipedia.Translation to galician by Elisardojm via Wikimedia Commons) Gogarten, d'altra banda, va comparar les seqüències d'altres gens produïts per esdeveniments de duplicació, concretament d'aquells que codifiquen per a les subunitats tipus V i tipus F de l'enzim ATPasa que es troben en arqueobacteris / eucariotes i en bacteris, respectivament.

Els resultats obtinguts per Gogarten, a l'igual que els assenyalats anteriorment, demostren que aquests gens en els arqueobacteris (que presumptament van sorgir per esdeveniments de duplicació genètica) estan més estretament emparentats amb els eucariotes que amb els seus homòlegs bacterians.

Aquests arguments van ser recolzats també per l'anàlisi conduït per altres investigadors molts anys després, els qui van emprar seqüències d'una altra família de gens duplicats, la de les ARN de transferència aminoacil sintetases, enfortint la concepció de la "proximitat" entre arqueobacteris i eucariotes.

L'arbre de Woese

Arbre de la vida d'Woese

Woese va emprar les anàlisis realitzades per Gogarten i Iwabe i altres estudis relacionats amb les seqüències d'ARN ribosomal per proposar la seva "versió" de l'arbre de la vida, on es fa evident que els arqueobacteris i els eucariotes constitueixen grups "germans", separats de les bacteris tot i que les seqüències d'ARN ribosomal entre arqueges i bacteris són més semblants entre si.

Característiques generals de l'domini archaea

Les arqueobacteris són conegudes per algunes característiques molt particulars (pròpies) i també per presentar "combinacions" de característiques que alguna vegada es va pensar eren exclusives per als bacteris o per als organismes eucariotes.

- A l'igual que els bacteris, els arqueobacteris són organismes procariotes, és a dir, que en el seu interior el material genètic no està tancat per una membrana (no tenen nucli) i no hi ha orgànuls membranosos citoplasmàtics.

- Generalment són microorganismes de mida similar a el dels bacteris, el seu ADN es troba en la forma d'un cromosoma circular i alguns fragments circulars de menor grandària coneguts com plasmidis.

- Comparteixen amb els bacteris la presència d'enzims topoisomerases i girasas similars, el que representa una evidència "indirecta" de la "proximitat" pel que fa a l'estructura cromosòmica d'ambdós grups d'organismes.

- No obstant això, els gens de les arqueges mostren una gran homologia amb molts gens eucariotes, especialment amb aquells el descobriment deriva d'estudis amb antibiòtics.

- La maquinària de replicació, transcripció i traducció d'eucariotes i arqueobacteris és molt semblant, sobretot pel que fa a l'enzim ADN polimerasa.

- Els seus gens codificants per proteïnes no tenen introns (però altres sí), cas contrari als gens eucariotes. A més, els arqueobacteris tenen proteïnes similars a les histones associades amb el seu ADN, presents en eucariotes i absents en bacteris.

- Es caracteritzen per la presència d' èter-lípids de isoprenil en les seves membranes cel·lulars, així com per l'absència de lípids acil-èster i d'un àcid gras sintetasa.

- Una de les subunitats del seu enzim ARN polimerasa està dividida i els seus ARN missatgers, així com en els bacteris, no posseeixen "caputxes" (de l'anglès cap) en els seus extrems 5'.

- Tenen un rang molt específic de sensibilitat a antibiòtics i posseeixen enzims de restricció tipus II molt semblants a les que s'han descrit per als bacteris.

- Una altra característica important té a veure amb el fet que gran part de les arqueges posseeixen paret cel·lular, però a diferència dels bacteris, aquesta no està composta per peptidoglicà.

Característiques de les seves lípids de membrana

Els lípids de membrana de les arqueges difereixen considerablement dels que es troben en els bacteris i en els organismes eucariotes, i això ha estat considerat com una característica diferencial molt important.

La principal diferència entre aquestes molècules anfipáticas (amb un extrem polar hidrofílic i un apolar hidrofòbic) és que la unió entre la porció de glicerol i les cadenes d'àcids grassos en els lípids de arqueges és a través d'un enllaç èter, mentre que en les bacteris i els eucariotes correspon a un enllaç èster.

Una altra diferència important és que les arqueges posseeixen lípids amb àcids grassos caracteritzats per la presència de cadenes isoprenil altament ramificades amb grups metil, mentrestant els eucariotes i els bacteris posseeixen predominantment àcids grassos de cadenes no ramificades.

Els lípids dels eucariotes i dels bacteris estan "construïts" sobre un esquelet de glicerol a el qual estan esterificades les cadenes d'àcids grassos en les posicions corresponents als àtoms de carboni 1 i 2, però en els arqueobacteris els èters de glicerol contenen àcids grassos en les posicions 2 i 3.

Una altra diferència respecte als lípids de membrana té a veure amb la seva ruta biosintètica, ja que alguns enzims també són diferents en els arqueobacteris.

Per exemple, algunes espècies de arqueges posseeixen un enzim prenil transferasa bifuncional, que s'encarrega d'aportar els precursors tant per a la síntesi de l'esqualè com per a la síntesi dels isoprenoides de gliceril-lípids. En els bacteris i els eucariotes aquestes funcions són dutes a terme per enzims separades.

Classificació de les arqueges

D'acord amb les dades de les seqüències de les subunitats petites dels ARN ribosomals de les arqueges, aquest grup ha estat dividit principalment en dos "talls", els quals es coneixen com el tall Crenarchaeota i el tall Euryarchaeota, els membres són, tot, arqueges cultivades in vitro.

No obstant això, moltes de les arqueges descrites recentment no han estat conreades in vitro i només estan llunyanament relacionades amb les seqüències que han estat aïllades de les espècies mantingudes en els laboratoris.

tall Crenarchaeota

Aquest grup està format principalment per espècies de arqueges hipertermófilas i termoacidófilas, és a dir, aquells gèneres de arqueges que habiten ambients inhòspits amb condicions tèrmiques i de pH extremes.

Està compost per una sola classe taxonòmica, que es coneix com Thermoprotei, dins de la qual es troben els següents cinc ordres taxonòmics: Acidilobales, Desulfurococcales, Fervidicoccales, Sulfolobales i Thermoproteales.

Exemple d'alguns dels gèneres pertanyents a aquestes classes poden ser els gèneres Sulfolobus, Desulforococcus, Pyrodictium, Thermoproteus i Thermofilum.

tall Euryarchaeota

Els membres d'aquest grup tenen un rang ecològic una mica més ampli, i pot trobar-se en ell algunes espècies hipertermófilas, metanògens, halòfiles i fins i tot metanògens termofíliques, arqueobacteris desnitrificants, reductores de sofre, oxidadors de ferro i algunes Organotrofas.

Les classes taxonòmiques descrites per als euriarqueotas són vuit i es coneixen com Methanopyri, Methanococci, Methanobacteria, Methanomicrobia, Archaeglobi, Halobacteria, Thermococci i Thermoplasmata.

Moltes de les arqueges pertanyents a aquest grup estan àmpliament distribuïdes, trobant-se en els sòls, sediments i aigües marines, així com en els ambients extrems descrits.

tall Thaumarchaeota

Aquest tall va ser definit fa relativament poc temps i molt poques de les espècies pertanyents a la mateixa han estat conreades in vitro, pel que se sap poc d'aquests organismes.

Tots els membres de el tall obtenen la seva energia a partir de l'oxidació d'amoni i estan distribuïts globalment en cossos d'aigua dolça, sòls, sediments i aigües termals.

Talls korarqueot , Aigarchaeota i Goarchaeota

Alguns investigadors experts en la matèria, basant-se en l'anàlisi de seqüències genòmiques, han determinat recentment l'existència de tres talls addicionals en el regne Archaea, encara que les espècies proposades per aquests talls encara no van ser aïllades en un laboratori.

En general, els membres pertanyents a aquests talls han estat trobats sota la superfície de molts ecosistemes terrestres i marins, però també en aigües termals i en sistemes hidrotermals de la mar profund.

nutrició

La majoria de les espècies de arqueges amb organismes quimiotrofos, és a dir, que són capaços d'emprar compostos inorgànics altament reduïts per aconseguir l'energia que necessiten per "moure" la seva maquinària metabòlica, especialment la que té a veure amb la respiració.

La "especificitat" per les molècules inorgàniques que empren com a substrats per a produir energia depèn de l'ambient on es desenvolupa cada espècie en particular.

Altres arqueobacteris, així com les plantes, les algues, els briòfits i els cianobacteris, són capaços de realitzar fotosíntesi, és a dir, que utilitzen i converteixen l'energia lumínica dels raigs solars en energia química aprofitable.

S'ha demostrat que algunes arqueobacteris habiten a l'estómac (rumen) d'alguns animals remugants (entre els quals hi ha les vaques, les ovelles, les cabres, etc.), de manera que aquestes es qualifiquen com "arqueobacteris mutualistes", ja que consumeixen part de la fibra que ingereixen aquests animals i col·laboren amb la digestió d'alguns dels seus components.

reproducció

Així com els bacteris, els arqueobacteris són organismes unicel·lulars la reproducció és exclusivament asexual. Els principals mecanismes descrits a partir de les espècies mantingudes in vitro són:

- Fissió binària, on cada arqueja es "part" a la meitat per originar dues cèl·lules idèntiques

- La gemmació o la "fragmentació", on les cèl·lules desprenen "fragments" o "porcions" de si que són capaços de formar cèl·lules noves, genèticament idèntiques.

hàbitat

Les arqueges s'han relacionat principalment amb ambients "extrems", és a dir, aquells llocs naturals que imposen serioses restriccions per al desenvolupament normal dels éssers vius, especialment en termes de temperatura, pH, salinitat, anaerobiosi (absència d'oxigen), etc.; raó per la qual el seu estudi resulta summament interessant, ja que posseeixen adaptacions úniques.

No obstant això, les tècniques més recents d'anàlisi molecular per a la identificació d'espècies de microorganismes no cultivats (aïllats i mantinguts in vitro en un laboratori) han permès detectar la presència d'arqueges en ambients tan quotidians com el sòl, l'rumen d'alguns animals, aigües oceàniques i de llacs, entre d'altres.

No obstant això, la major part de les arqueges que han estat identificades en la naturalesa són classificades d'acord amb l'hàbitat que ocupen, sent familiars en la literatura els termes "hipertermófilos", "acidòfiles" i "termoacidófilos extrems", "halòfils extrems" i "metanògens".

Els ambients ocupats per les arqueges hipertermófilas són aquells que es caracteritzen per temperatures constants molt elevades (molt per sobre de les temperatures "normals" a les quals està sotmesa la majoria dels éssers vius).

Els ambients on habiten els acidòfils extrems, d'altra banda, són aquells on el pH és molt baix i aquests també poden distingir-se per altes temperatures (termoacidófilos extrems), mentrestant els ambients dels halòfils extrems són aquells on la concentració de sals és molt elevada.

Les arqueobacteris metanògens viuen en absència d'oxigen o anaerobiosi, en ambients on poden emprar altres molècules com acceptors d'electrons en el seu metabolisme i són capaços de produir metà com a producte de "rebuig" metabòlic.

Exemples d'espècies de arqueges

Existeixen nombroses espècies conegudes de arqueges, però aquí només es farà esment d'algunes d'elles.

Ignicoccus hospitalis i Nanoarchaeum equitans

I. hospitalis pertany a el gènere de crenarqueotas conegut com Ignicoccus i és un organisme quimiolitoautótrofo que empra hidrogen molecular com a donador d'electrons per a la reducció de sofre. Aquesta espècie té el genoma més petit de totes les arqueges descrites in vitro fins al moment.

I. hospitalis es comporta com un "paràsit" o "simbiont" d'una altra espècie: Nanoarchaeum equitans. Aquesta última no ha estat conreada in vitro i el seu genoma és el més petit de totes les arqueges no conreades que han estat descrites.

Habita principalment en ambients marins i no posseeix gens per a la biosíntesi de lípids, d'aminoàcids, de nucleòtids o de cofactors, de manera que l'evidència experimental suggereix que obté aquestes molècules gràcies a la seva interacció amb I. hospitalis.

Acidilobus saccharovorans

Aquesta és una mena de arqueja anaeròbica termoacidófila, és a dir, que viu en ambients pobres o completament mancats d'oxigen, amb altes temperatures i pH summament baixos. Va ser trobada per primera vegada en cossos d'aigües termals terrestres a Kamchatka.

Staphylothermus hellenicus

Aquesta arqueja pertany a el tall de les crenarqueotas, específicament a l'ordre dels Desulfurococcales. És una arqueja heteròtrofa hipertermófila (habita en ambients molt calents) i requereix sofre per obtenir energia.

referències

1. Belfort, M., & Weiner, A. (1997). Another bridge between kingdoms: tRNA splicing in archaea and eukaryotes. Cell, 89 (7), 1003-1006.
2. Berg, IA, Kockelkorn, D., Ramos-Vera, WH, Say, RF, Zarzycki, J., Hügler, M.,… & Fuchs, G. (2010). Autotrophic carbon fixation in archaea. Nature Reviews Microbiology, 8 (6), 447.
3. Brown, JR, & Doolittle, WF (1997). Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 61 (4), 456-502.
4. Chaban, B., Ng, SI, & Jarrell, KF (2006). Archaeal habitats-from the extreme to the ordinary. Canadian journal of microbiology, 52 (2), 73-116.
5. Gambacorta, A., Trincone, A., Nicolaus, B., Lama, L., & De Rosa, M. (1993). Unique features of lipids of Archaea. Systematic and Applied Microbiology, 16 (4), 518-527.
6. Jungles, B., Briegel, A., Burghardt, T., Walther, P., Wirth, R., Huber, H., & Rachel, R. (2008). Ignicoccus hospitalis and Nanoarchaeum equitans: ultrastructure, cell-cell interaction, and 3D reconstruction from serial sections of freeze-substituted cells and by electron cryotomography. Archives of microbiology, 190 (3), 395-408.
7. Klenk, HP, & Göker, M. (2010). En route to a genome-based classification of Archaea and Bacteri? Systematic and applied microbiology, 33 (4), 175-182.
8. Offre, P., Spang, A., & Schleper, C. (2013). Archaea in biogeochemical cycles. Annual Review of Microbiology, 67, 437-457.
9. Winker, S., & Woese, CR (1991). A definition of the domains Archaea, Bacteri and Eucarya in terms of small subunit ribosomal RNA characteristics. Systematic and Applied Microbiology, 14 (4), 305-310.
10. Wu, D., Hugenholtz, P., Mavromatis, K., Pukall, R., Dalin, E., Ivanova, NN,… & Hooper, SD (2009). A Phylogeny-driven genomic encyclopaedia of Bacteria and Archaea. Nature, 462 (7276), 1056.