CLOROPLASTS: CARACTERÍSTIQUES, FUNCIONS I ESTRUCTURA - BIOLOGIA - 2025

Els cloroplasts són un tipus d'orgànuls cel·lulars delimitats per un sistema complex de membranes, característics de les plantes i les algues. En aquest plastidio es troba la clorofil·la, pigment responsable dels processos de fotosíntesi, de la color verd dels vegetals i de permetre la vida autòtrofa d'aquests llinatges.

A més, els cloroplasts estan relacionats amb la generació d'energia metabòlica (ATP - adenosin trifosfat), síntesi d'aminoàcids, vitamines, àcids grassos, components lípids de les seves membranes i reducció de nitrits. També posseeix un paper en la producció de substàncies de defensa contra patògens.

Cloroplast. By Miguelsierra, from Wikimedia Commons

Aquesta orgànul fotosintètic posseeix el seu propi genoma circular (ADN) i es planteja que, a l'igual que les mitocòndries, es van originar d'un procés de simbiosi entre un hoste i un bacteri fotosintètica ancestral.

origen

Els cloroplasts són orgànuls que tenen característiques de grups d'organismes molt distants: les algues, les plantes i els procariotes. Aquesta evidència suggereix que la orgànul es va originar a partir d'un organisme procariota amb la capacitat de realitzar fotosíntesi.

S'estima que el primer organisme eucariota, amb la capacitat de realitzar fotosíntesi, es va originar fa uns 1.000 milions d'anys. Les proves indiquen que aquest important salt evolutiu va ser causat per l'adquisició d'una cianobacteri per part d'un hoste eucariota. Aquest procés va donar origen a diferents llinatges d'algues vermelles, verdes ia les plantes.

De la mateixa manera, es plantegen esdeveniments de simbiosi secundàries i terciàries en què un llinatge eucariotes estableix una relació simbiòtica amb un altre eucariota fotosintètic de vida lliure.

Durant el curs de l'evolució, el genoma de la suposada bacteri s'ha reduït i alguns dels seus gens s'han transferit i integrat a l'genoma d'el nucli.

L'organització de l'genoma dels cloroplasts actuals recorda el d'un procariota, però també posseeix atributs de l'material genètic propi d'eucariotes.

La teoria endosimbiòtica

La teoria endosimbiòtica va ser proposada per Lynn Margulis en una sèrie de llibres publicats entre els anys 60 i 80. No obstant això, era una idea que ja venia manejant des dels anys 1900, proposada per Mereschkowsky.

Aquesta teoria explica l'origen de cloroplasts, mitocondris i els cossos basals presents en els flagels. Segons aquesta hipòtesi, aquestes estructures van ser alguna vegada organismes procariotes lliures.

No hi ha molta evidència que recolzi l'origen endosimbiòtic dels cossos basals a partir de procariotes mòbils.

En contrast, hi ha evidència important que dóna suport l'origen endosimbiòtic de mitocondris a partir d'α-Proteobacteria i dels cloroplasts a partir de cianobacteris. L'evidència més clara i contundent és la semblança entre els dos genomes.

Característiques generals dels cloroplasts

Els cloroplasts són el tipus de plastidis més conspicus de les cèl·lules vegetals. Són estructures ovalades envoltades per membranes i al seu interior ocorre el procés més famós dels eucariotes autòtrofs: la fotosíntesi. Són estructures dinàmiques i posseeixen el seu propi material genètic.

Generalment se situen en les fulles de les plantes. Una cèl·lula vegetal típica pot tenir de 10 a 100 cloroplasts, encara que el nombre és bastant variable.

A l'igual que el mitocondri, l'herència dels cloroplasts de pares a fills passa per part d'un dels progenitors i no de tots dos. De fet, aquests orgànuls són bastant similars a les mitocòndries en diversos aspectes, encara que més complexos.

Estructura (parts)

Cloroplast. By Gmsotavio, from Wikimedia Commons

Els cloroplasts són orgànuls grans, de 5 a 10 micres de longitud. Les característiques d'aquesta estructura poden ser visualitzades sota un microscopi òptic tradicional.

Estan envoltades per una doble membrana lipídica. A més, posseeixen un tercer sistema de membranes internes, anomenades membranes de l'tilacoide.

Aquest últim sistema membranós forma un conjunt d'estructures similars a un disc, conegudes com tilacoides. La unió de tilacoides en piles es denomina "grana" i estan connectats entre si.

Gràcies a aquest triple sistema de membranes, l'estructura interna de l'cloroplast és complexa i es divideix en tres espais: l'espai intermembrana (entre les dues membranes externes), l'estroma (trobat en el cloroplast i fora de la membrana de l'tilacoide) i per Finalment el lumen de l'tilacoide.

Membranes externa i interna

El sistema de membrana està relacionat amb la generació d'ATP. A l'igual que les membranes del mitocondri, és la membrana interna la que determina el pas de les molècules a l'interior de la organel·la. La fosfaditilcolina i el fosfaditilglicerol són els lípids més abundants de les membranes de l'cloroplast.

La membrana externa conté una sèrie de porus. Per aquests canals poden ingressar lliurement petites molècules. La membrana interna, per la seva banda, no permet el trànsit lliure d'aquest tipus de molècules de baix pes. Perquè les molècules ingressin, ho han de fer per mitjà de transportadors específics ancorats a la membrana.

En alguns casos hi ha una estructura anomenada reticle perifèric, formada per una xarxa de membranes, originada específicament de la membrana interna de l'cloroplast. Alguns autors les consideren úniques de plantes amb metabolisme C4, encara que s'han trobat en plantes C3.

La funció d'aquests túbuls i vesícules encara no està clara. Es proposa que podrien contribuir a l'transport ràpid de metabòlits i proteïnes dins de l'cloroplast o per incrementar la superfície de la membrana interna.

Membrana de l'tilacoide

Membrana de l'tilacoide. Parell Tameeria sud Wikipédia anglais, via Wikimedia Commons

La cadena transportadora d'electrons involucrada en els processos fotosintètics passa en aquest sistema de membranes. Els protons són bombats a través d'aquesta membrana, des del estroma cap a l'interior dels tilacoides.

Aquest gradient resulta en la síntesi d'ATP, quan els protons són dirigits novament a l'estroma. Aquest procés és equivalent a el qual passa a la membrana interna del mitocondri.

La membrana de l'tilacoide està formada per quatre tipus de lípids: monogalactosil diacilglicerol, digalactosil diacilglicerol, sulfoquinovosil diacilglicerol i fosfatidilglicerol. Cada tipus compleix una funció especial dins de la bicapa lipídica d'aquesta secció.

tilacoides

Els tilacoides són estructures membranoses en forma de sacs o discos plans que s'apilen en una "grana" (el plural d'aquesta estructura és granum). Aquests discos posseeixen un diàmetre de 300 a 600 nm. En espai intern de l'tilacoide s'anomena lumen.

L'arquitectura de l'apilament de tilacoides encara és debatuda. Es proposen dos models: el primer és el model helicoïdal, en la qual els tilacoides s'enrotllen entre les granes en forma d'hèlix.

En contrast, l'altre model proposa una bifurcació. Aquesta hipòtesi suggereix que les grana es troben formades per bifurcacions de l'estroma.

estroma

L'estroma és el líquid gelatinós que envolta els tilacoides i es troba a la regió interna de l'cloroplast. Aquesta regió correspon a l'citosol de la suposada bacteri que va originar a aquest tipus de plastidio.

En aquesta zona es troba les molècules d'ADN i gran quantitat de proteïnes i enzims. Específicament es troben els enzims que participen en el cicle de Calvin, per a la fixació de l'anhídrid carbònic en el procés fotosintètic. També es poden trobar grànuls de midó

En l'estroma es trobes els ribosomes dels cloroplasts, ja que aquestes estructures sintetitzen les seves pròpies proteïnes.

genoma

Una de les característiques més importants dels cloroplasts és que posseeixen el seu propi sistema genètic.

El material genètic dels cloroplasts consisteix en molècules circulars d'ADN. Cada orgànul té múltiples còpies d'aquesta molècula circular de 12 a 16 kb (kilobases). S'organitzen en estructures anomenades nucleoides i consisteixen en 10 a 20 còpies de l'genoma plastidico, juntament amb proteïnes i molècules d'ARN.

L'ADN de l'cloroplast codifica per aproximadament 120 a 130 gens. Aquests resulten en proteïnes i ARN relacionats amb els processos fotosintètics com els component d'fotosistema I i II, l'ATP sintasa i una de les subunitats de la Rubisco.

La Rubisco (ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa / oxigenasa) és un complex enzimàtic crucial en el cicle de Calvin. De fet, és considerada la proteïna més abundant de planeta terra.

Els ARN de transferència i els ribosomals són usats en la traducció d'ARN mensajesos que estan codificats en el genoma d'el cloroplast. Inclou els ARN ribosomals 23S, 16S, 5S i 4,5S i 30 ARN de transferència. També codifica per 20 proteïnes ribosomals i certes subunitats de l'ARN polimerasa.

No obstant això, certs elements necessaris per al funcionament de l'cloroplast estan codificats en el genoma nuclear de la cèl·lula vegetal.

funcions

Els cloroplasts poden ser considerats com a importants centre metabòlics en les plantes, on tenen lloc múltiples reaccions bioquímiques gràcies a l'ampli espectre d'enzims i proteïnes ancorades a membranes que aquestes organel·les contenen.

Tenen una funció crítica en els organismes vegetals: és el lloc on ocorren els processos fotosintètics, on la llum solar és transformada en carbohidrats, tenint com a producte secundari l'oxigen.

En els cloroplasts també ocorre una sèrie de funcions secundàries de biosíntesi. A continuació discutirem en detall cada funció:

fotosíntesi

Fotosíntesi (esq) i respiració (dreta). Imatge de la dreta extreta de BBC

La fotosíntesi ocorre gràcies a la clorofil·la. Aquest pigment es troba dins dels cloroplasts, en les membranes dels tilacoides.

Està compost per dues parts: un anell i una cua. L'anell conté magnesi i és el responsable de l'absorció de la llum. Pot absorbir llum blava i llum vermella, reflectint la zona verda de l'espectre de llum.

Les reaccions fotosintètiques ocorren gràcies a la transferència d'electrons. L'energia provinent de la llum confereix energia a l'pigment clorofil·la (es diu que la molècula és "excitada per la llum"), provocant un moviment d'aquestes partícules en la membrana dels tilacoides. La clorofil·la obté els seus electrons d'una molècula d'aigua.

Aquest procés porta com a conseqüència la formació d'un gradient electroquímic que permet la síntesi d'ATP en l'estroma. Aquesta fase també es coneix com "lluminosa".

La segona part de la fotosíntesi (o fase fosca) ocorre en l'estroma i segueix en el citosol. Es coneix també com a reaccions de fixació de carboni. En aquesta etapa, els productes de les reaccions anteriors són usats per a construir carbohidrats a partir de CO ₂.

Síntesi de biomolècules

A més, els cloroplasts posseeixen altres funcions especialitzades que permeten el desenvolupament i el creixement de la planta.

En aquesta organel·la ocorre l'assimilació de nitrats i sulfats, i posseeixen els enzims necessàries per a la síntesi d'aminoàcids, fitohormones, vitamines, àcids grassos, clorofil·la i carotenoides.

Certs estudis han identificat un nombre important d'aminoàcids sintetitzats per aquesta orgànul. Kirk i col·laboradors van estudiar la producció d'aminoàcids en els cloroplasts de fava L.

Aquests autors van trobar que els aminoàcids sintetitzats més abundants van ser el glutamat, l'aspartat i la treonina. Un altre tipus, com alanina, serina i glicina també van ser sintetitzats però en menor quantitat. També van ser detectats els tretze aminoàcids restants.

S'han aconseguit aïllar diferents gens que intervenen en la síntesi de lípids. Els cloroplasts tenen les vies necessàries per a la síntesi de lípids isoprenoides, essencial per a la producció de clorofil·la i altres pigments.

Defensa contra patògens

Les plantes no compten amb un sistema immune desenvolupat similar el dels animals. Per això, les estructures cel·lulars han de produir substàncies antimicrobianes per poder defensar-se contra agents perjudicials. Per a aquest propòsit, les plantes poden sintetitzar espècies reactives de l'oxigen (ROS) o àcid salicílic.

Els cloroplasts estan relacionats amb la producció d'aquestes substàncies que eliminen possibles agents patògens que ingressen a la planta.

Igualment, funcionen com un "sensors moleculars" i participen en mecanismes d'alerta, comunicant la informació a altres orgànuls.

altres plastidis

Els cloroplasts pertanyen a una família de organel·les vegetals trucades plastidis o plastidis. Els cloroplasts es diferencien principalment de la resta dels plastidis per posseir el pigment clorofil·la. Els altres plastidis són:

-Els cromoplastos: aquestes estructures contenen carotenoides, són presents en flors i flors. Gràcies a aquests pigments, les estructures vegetals posseeixen colors grocs, taronges i vermells.

-Els leucoplastos: aquests plastidis no contenen pigments i per tant són blancs. Serveixen com a reserva i es troben en òrgans que no reben llum directa.

-Els amiloplastos: contenen midó i es troben en arrels i tubercles.

Els plastidis s'originen d'estructures anomenades protoplastidios. Una de les característiques més sorprenents dels plastidis és la seva propietat per canviar de tipus, encara que ja estiguin en etapa madura. Aquest canvi es desencadena per senyals ambientals o intrínseques de la planta.

Per exemple, els cloroplasts són capaços de donar origen als cromoplastos. Per a aquest canvi, la membrana de l'tilacoide es desintegra i els carotenoides són sintetitzats.

referències

1. Allen, JF (2003). Why Chloroplasts and mitocondri Contain Genomes. Comparative and Functional Genomics, 4 (1), 31-36.
2. Cooper, G. M (2000). The cell: Molecular approach. Second edition. Sinauer Associates
3. Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., & Chang, W.-J. (2016). Chloroplast genomes: diversity, evolution, and applications in genetic engineering. Genome Biology, 17, 134.
4. Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH, & West, SH (1972). Peripheral reticulum in chloroplasts of plants differing in CO2 fixation pathways and photorespiration. Planta, 107 (3), 189-204.
5. Gray, MW (2017). Lynn Margulis and the endosymbiont hypothesis: 50 years later. Molecular Biology of the Cell, 28 (10), 1285-1287.
6. Jensen, PE, & Leister, D. (2014). Chloroplast evolution, structure and functions. F1000Prime Reports, 6, 40.
7. Kirk, PR, & Leech, RM (1972). Amino Acid Biosynthesis by Isolated Chloroplasts during Photosynthesis. Plant Physiology, 50 (2), 228-234.
8. Kobayashi, K., & Wada, H. (2016). Rol dels lipids in chloroplast Biogenesis. In Lipids in Plant and Algae Development (pp. 103-125). Springer, Cham.
9. Sowden, RG, Watson, SJ, & Jarvis, P. (2017). El rol dels chloroplasts in plant pathology. Essays in biochemistry, EBC20170020.
10. Wise, RR, & Hoober, JK (2007). The structure and function of plastids. Springer Science & Business Mitjana.