- Estructura de l'ADN
- El nucleoide bacterià
- Els nivells de compactació de l'cromosoma eucariota
- el nucleosoma
- La fibra de 30 nm
- Llaços i voltes
- La compactació meiòtica de l'ADN
- referències
El empaquetament de l'ADN és un terme que defineix la compactació controlada d'l'ADN a l'interior cel·lular. En cap cèl·lula (i de fet, ni tan sols en els virus) l'ADN està lliure, lax i en solució veritable.
L'ADN és una molècula extremadament llarga que, a més, està sempre interactuant amb una enorme varietat de diferents proteïnes. Per al processament, herència i control de l'expressió dels gens que porta, l'ADN adopta una organització espacial particular. Això ho aconsegueix la cèl·lula controlant estrictament cada pas de l'empaquetament de l'ADN a diferents nivells de compactació.
Cromatina: de relaxada (esquerra) a condensada (dreta). Pres de commons.wikimedia.org
Els virus posseeixen diferents estratègies d'empaquetament dels seus àcids nucleics. Una de les favorites és la de la formació d'espirals compactes. Es podria dir que els virus són àcids nucleics empaquetats en les pròpies proteïnes que els cobreixen, protegeixen i mobilitzen.
En procariotes, l'ADN està associat a proteïnes que determinen la formació de llaços complexos en una estructura que s'anomena nucleoide. El nivell màxim de compactació de l'ADN en una cèl·lula eucariota, d'altra banda, és el cromosoma mitòtic o meiòtic.
L'única instància en la qual un ADN-B no està empaquetat és un laboratori d'investigació que persegueix aquesta finalitat.
Estructura de l'ADN
L'ADN està format per dues bandes antiparal·leles que formen una hèlix doble. Cadascuna d'elles presenta un esquelet d'enllaços fosfodiéster sobre els quals s'uneixen sucres lligades a bases nitrogenades.
A l'interior de la molècula, les bases nitrogenades d'una banda formen ponts d'hidrogen (dos o tres) amb la banda complementària.
En una molècula com aquesta, la majoria dels angles d'enllaç importants mostren lliure rotació. Els enllaços base nitrogenada-sucre, sucre-grup fosfat i enllaç fosfodièster són flexibles.
Això permet que l'ADN, vist com una vareta flexible, mostri certa capacitat per doblegar-se i per enrotllar. Aquesta flexibilitat permet a l'ADN adoptar estructures locals complexes, i formar llaços d'interacció a curta, mitjana i llarga distància.
Aquesta flexibilitat explica també com es poden mantenir 2 metres d'ADN en cada cèl·lula diploide d'un ésser humà. En un gàmeta (cèl·lula haploide), seria un metre d'ADN.
El nucleoide bacterià
Encara que no sigui una regla infrangible, el cromosoma bacterià existeix com una única molècula d'ADN doble banda superenrotllada.
La doble hèlix es torça més sobre si mateixa (més de 10 pb per volta) produint així cert compactamiento. Es generen també nusos locals gràcies a manipulacions que estan controlades enzimàticament.
A més, existeixen seqüències en l'ADN que permeten que es formin dominis en grans llaços. A l'estructura resultant de l'supererollamiento i de llaços ordenats en diem nucleoide.
Aquests experimenten canvis dinàmics gràcies a algunes proteïnes que li brinden certa estabilitat estructural a l'cromosoma compactat. El grau de compactació en bacteris i arqueges és tan eficient que pot haver-hi més d'un cromosoma per nucleoide.
El nucleoide compacta a l'ADN procariota a el menys unes 1000 vegades. L'estructura topològica mateixa de l'nucleoide és part fonamental de la regulació dels gens que porta el cromosoma. És a dir, estructura i funció constitueixen una mateixa unitat.
Els nivells de compactació de l'cromosoma eucariota
L'ADN en el nucli eucariota no està nu. Interacciona amb moltes proteïnes, les més importants de les quals són les histones. Les histones són proteïnes petites carregades positivament que s'uneixen a l'ADN de manera no específica.
Al nucli el que observem és un complex ADN: histones, a el qual anomenem cromatina. La cromatina altament condensada, que generalment no s'expressa, és l'heterocromatina. Per contra, la menys compactada (més laxa), o eucromatina, és la cromatina amb gens que s'expressen.
La cromatina té diversos nivells de compactació. El més elemental és el de l'nucleosoma; li segueixen la fibra de solenoide i els llaços de cromatina interfàsics. Només quan un cromosoma es divideix és que es mostren els nivells de compactació màxims.
el nucleosoma
El nucleosoma és la unitat bàsica d'organització de la cromatina. Cada nucleosoma està format per un octàmer d'histones que formen una espècie de tambor.
El octàmer està format per dues còpies de cadascuna de les histones H2A, H2B, H3 i H4. Al voltant d'ells, l'ADN dóna gairebé 1.7 voltes. Li segueix una fracció d'ADN lliure anomenat linker de 20 pb associat a la histona H1, i després un altre nucleosoma. La quantitat d'ADN en un nucleosoma i el que l'uneix a un altre és d'unes 166 parells de bases.
Aquest pas d'empaquetament de l'ADN compacta a la molècula unes 7 vegades. És a dir, passem d'un metre a poc més de 14 cm d'ADN.
Aquest empaquetament és possible perquè les histones positives anul·len la càrrega negativa de l'ADN, i la conseqüent autorepulsión electrostàtica. L'altra raó és que l'ADN es pot doblegar de manera que pot donar-li voltes a l'octàmer d'histones.
La fibra de 30 nm
La fibra de comptes en un collaret que formen molts nucleosomes successius s'enrotlla addicionalment en una estructura més compactada.
Tot i que no tenim clar quina estructura realment adopta, sí que sabem que arriba a un gruix d'uns 30 nm. Aquesta és l'anomenada fibra de 30 nm; per a la seva formació i estabilitat és fonamental la histona H1.
La fibra de 30 nm és la unitat estructural bàsica de l'heterocromatina. La dels nucleosomes laxos, la de l'eucromatina.
Llaços i voltes
La fibra de 30 nm, però, no és completament lineal. Per contra, forma llaços d'uns 300 nm de longitud, de manera serpentejant, sobre una matriu proteica poc coneguda.
Aquests llaços sobre una matriu proteica formen una fibra de cromatina més compacta de 250 nm de diàmetre. Finalment, s'alineen a manera d'una hèlix simple de 700 nm de gruix donant origen a una de les cromàtides germanes d'un cromosoma mitòtic.
A la fin, l'ADN a la cromatina nuclear es compacta unes 10000 vegades en el cromosoma de la cèl·lula en divisió. Al nucli interfàsic seva compactació també és alta ja que és d'unes 1000 vegades comparat amb l'ADN "lineal".
La compactació meiòtica de l'ADN
En el món de la biologia de el desenvolupament es diu que la gametogènesi reseteja a l'epigenoma. És a dir, que esborra les marques de l'ADN que la vida de qui va donar origen a l'gàmeta va produir o experimentar.
Aquestes marques inclouen la metilació de l'ADN i les modificacions covalents de les histones (Codi de les histones). Però no tot l'epigenoma es restableix. El que queda amb marques serà responsable de l'empremta genètica paterna o materna.
El reseteig implícit a la gametogènesi és més senzill veure-ho en els espermatozoides. En els espermatozoides, l'ADN no està empaquetat amb histones. Per tant, la informació associada amb les seves modificacions en l'organisme productor, generalment, no s'hereten.
En els espermatozoides l'ADN s'empaqueta gràcies a la interacció amb unes proteïnes d'unió no específica a l'ADN trucades protamines. Aquestes proteïnes formen ponts disulfur entre si, contribuint així a formar capes d'ADN sobreposat que no es repel·leixen electrostàticament.
referències
- Alberts, B., Johnson, AD, Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition). WW Norton & Company, New York, NY, USA.
- Annunziato, A. (2008) DNA Packaging: Nucleosomes and Chromatin. Nature Education 01:26. (Https://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-packaging-nucleosomes-and-chromatin-310).
- Brooker, RJ (2017). Genetics: Analysis and Principles. McGraw-Hill Higher Education, New York, NY, USA.
- Martínez-Antonio, A. Medina-Rivera, A., Coll-Vinyes, J. (2009) Structural and functional map of a bacterial nucleoid. Genome Biology, doi: 10.1186 / gb-2009-10-12-247.
- Mathew-Fenn, R. S, Das, R., Harbury, PAB (2008) Remeasuring the double helix. Science, 17: 446-449.
- Travers, AA (2004) The structural basis of DNA flexibility. Transaccions filosòfiques de la Royal Society of London, Sèries A, 362: 1423-1438.
- Travers, A., Muskhelishvili, G. (2015) DNA structure and function. FEBS Journal, 282: 2279-2295.