- Fusos mitòtics i divisió cel·lular
- divisió asimètrica
- anell contràctil
- Distribució de organelos en les cèl·lules filles
- Mitosi sense citocinesi
- referències
La citocinesi és el procés de partició de l'citoplasma d'una cèl·lula que dóna com a resultat dues cèl·lules filles durant el procés de divisió cel·lular. Es dóna tant en la mitosi com en la meiosi i és comú en les cèl·lules animals.
En el cas d'algunes plantes i fongs, la citocinesi no té lloc, doncs aquests organismes mai divideixen seu citoplasma. El cicle de la reproducció cel·lular culmina amb la partició de l'citoplasma per mitjà de l'procés de citocinesi.
En una cèl·lula animal típica, la citocinesi es dóna durant el procés de mitosi, però, poden existir alguns tipus de cèl·lules com els osteoclasts que poden passar pel procés de mitosi sense que tingui lloc la citocinesi.
El procés de citocinesi s'inicia durant l'anafase i conclou durant la telofase, duent-se a terme per complet en el moment en què la següent interfície s'inicia.
L'etapa de telofase i citocinesi de la mitosi. Font: Kelvin Song CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons, El primer canvi visible de la citocinesi en les cèl·lules animals es fa evident quan un solc de divisió apareix a la superfície cel·lular. Aquest solc ràpidament es fa més pronunciat i s'expandeix al voltant de la cèl·lula fins que la part completament pel mig.
En les cèl·lules animals i moltes cèl·lules eucariotes, l'estructura que acompanya el procés de citocinesi es coneix com "anell contràctil", un conjunt dinàmic compost de filaments d'actina, filaments de miosina II i moltes proteïnes estructurals i reguladores. S'instal·la sota de la membrana plasmàtica de la cèl·lula i es contrau per dividir-la en dues parts.
Ciliats experimentant citocinesi. Font: The Alpha Wolf CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons
El problema més gran que ha d'enfrontar una cèl·lula que passa pel procés de citocinesi és l'assegurament de que aquest procés ocorri en el moment i lloc adequat. Ja que, la citocinesi no ha d'ocórrer de manera primerenca durant la fase de mitosi o podrà interrompre la correcta partició dels cromosomes.
Fusos mitòtics i divisió cel·lular
Comparació de el procés de citocinesi en cèl·lules vegetals i animals. Font: Mathilda Brinton CC BY 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0) via Wikimedia Commons, Els fusos mitòtics en les cèl·lules dels animals no s'encarreguen únicament de separar els cromosomes resultants, també especifiquen la ubicació d'anell contràctil i per tant el pla de la divisió cel·lular.
L'anell contràctil té una forma invariable en el pla de la placa de la metafase. Quan es troba en l'angle correcte, s'estén al llarg de l'eix de l'fus mitòtic, assegurant que la divisió es doni entre els dos sets de cromosomes separats.
La part de l'fus mitòtic que especifica el pla de la divisió pot variar depenent de el tipus de cèl·lula. La relació entre els micro túbuls de l'fus i la ubicació de l'anell contràctil ha estat àmpliament estudiada pels científics.
Aquests han manipulat ous fertilitzats d'animals vertebrats marins amb el propòsit d'observar la velocitat amb què apareixen els solcs en les cèl·lules sense que el procés de creixement sigui interromput.
Quan el citoplasma és clar, el fus pot ser més fàcilment vist, així com el moment en temps real en el qual aquest es situa en una nova posició en l'estat de anafase primerenca.
divisió asimètrica
En la majoria de les cèl·lules, la citocinesi es dóna de forma simètrica. En la majoria d'animals, per exemple, l'anell contràctil es forma al voltant de la línia de l'equador de la cèl·lula mare, perquè les dues cèl·lules filles resultants tinguin la mateixa mida i propietats similars.
Aquesta simetria és possible gràcies a la ubicació de l'fus mitòtic, el qual tendeix a centrar-se en el citoplasma amb l'ajuda dels micro túbuls astrals i les proteïnes que els halan d'un costat a un altre.
Dins el procés de citocinesi ha moltes variables que han de funcionar de manera sincrònica perquè aquest sigui reeixit. No obstant això, quan una d'aquestes variables canvia, les cèl·lules es poden dividir de forma asimètrica, produint dues cèl·lules filles de diferent grandària i amb un contingut citoplasmàtic dissímil.
Usualment, les dues cèl·lules filles estan destinades a desenvolupar-se de manera diferent. Perquè això sigui possible, la cèl·lula mare ha de segregar alguns components determinants de la destinació a un costat de la cèl·lula i després situar al mapa de la divisió perquè la cèl·lula filla indicada hereti aquests components en el moment de la divisió.
Per posicionar la divisió de manera asimètrica, el fus mitòtic ha de ser mogut de manera controlada dins de la cèl·lula que està a punt de dividir-se.
Aparentment, aquest moviment de l'fus és dirigit per canvis en zones regionals de l'escorça cel·lular i per les proteïnes localitzades que ajuden a desplaçar un dels pols de l'fus amb l'ajuda dels micro túbuls astrals.
anell contràctil
En la mesura en què els micro túbuls astrals es fan més llargs i menys dinàmics en la seva resposta física, l'anell contràctil comença a crear-se sota de la membrana plasmàtica.
No obstant això, gran part de la preparació per a la citocinesi passa més d'hora en el procés de mitosi, fins i tot abans que el citoplasma comenci a dividir-se.
Durant la interfície, els filaments d'actina i miosina II es combinen i formen una xarxa cortical, i fins i tot en algunes cèl·lules, generen grans fas citoplasmàtics anomenats fibres d'estrès.
En la mesura en què una cèl·lula inicia el procés de mitosi, aquests arranjaments es desarmen i gran part de l'actina és reorganitzada i els filaments de miosina II són alliberats.
En la mesura en què les cromàtides se separen durant l'anafase, la miosina II comença a acumular ràpidament per crear l'anell contràctil. Fins i tot, en algunes cèl·lules, és necessari usar proteïnes de la família de les quinases per regular la composició tant de l'fus mitòtic com de l'anell contràctil.
Quan l'anell contràctil està completament armat, conté moltes proteïnes diferents a l'actina i la miosina II. Les matrius superposades dels filaments d'actina i miosina II bipolar generen la força necessària per a dividir el citoplasma en dues parts, en un procés similar a què realitzarien les cèl·lules musculars llises.
No obstant això, la manera en què l'anell contràctil es contreu és encara un misteri. Aparentment, no opera per compte d'un mecanisme de cordó amb filaments d'actina i miosina II desplaçant l'un sobre de l'altre, com ho farien els músculs esquelètics.
Ja que, quan l'anell es contreu, conserva la seva mateixa rigidesa durant tot el procés. Això significa que el nombre de filaments disminueix en la meda en què l'anell es tanca.
Distribució de organelos en les cèl·lules filles
El procés de mitosi ha d'assegurar que cadascuna de les cèl·lules filles rebi la mateixa quantitat de cromosomes. No obstant això, quan una cèl·lula eucariòtica es divideix, cada cèl·lula filla ha d'heretar també una sèrie de components cel·lulars essencials, incloent els orgànuls tancats dins de la membrana cel·lular.
Els orgànuls cel·lulars com la mitocòndria i els cloroplasts no es poden generar espontàniament a partir dels seus components individuals, únicament poden sorgir de el creixement i la divisió dels orgànuls preexistents.
De la mateixa manera, les cèl·lules no poden fabricar un nou reticle endoplasmàtic, llevat que part d'aquest es trobi present dins de la membrana cel·lular.
Alguns orgànuls com el mitocondri i els cloroplasts es troben presents de forma nombrosa dins de la cèl·lula mare, per tal d'assegurar que les dues cèl·lules filles els heretin satisfactòriament.
El reticle endoplàsmic durant el període d'interfície cel·lular es troba de manera contínua juntament amb la membrana cel·lular i és organitzada pel micro túbul citoesquelético.
Després d'entrar en fase de mitosi, la reorganització dels micro túbuls allibera el reticle endoplàsmic, el qual es fragmenta en la mesura en què l'embolcall de l'nucli també es trenca. L'aparell de l'Golgi probablement també es fragmenta, encara que en algunes cèl·lules sembla que es distribuís pel reticle per posteriorment emergir a la telofase.
Mitosi sense citocinesi
Tot i que la divisió cel·lular usualment és seguida de la divisió de l'citoplasma, hi ha algunes excepcions. Algunes cèl·lules passen per diversos processos de divisió cel·lular sense que el citoplasma sigui partit.
Per exemple, l'embrió de la mosca de fruita passa per 13 etapes de divisió nuclear abans que tingui lloc la divisió citoplasmàtica, donant com a resultat una cèl·lula de grans dimensions amb fins a 6000 nuclis.
Aquest acord majoritàriament té com a objectiu accelerar el procés de desenvolupament d'hora, ja que les cèl·lules no s'han de prendre tant de temps per passar per totes les etapes de divisió cel·lular que implica la citocinesi.
Després que aquesta ràpida divisió nuclear té lloc, les cèl·lules es creen al voltant de cada nucli en un sol procés de citocinesi, conegut com celurización. Els anells contràctils es formen a la superfície de les cèl·lules, i la membrana plasmàtica s'estén cap a l'interior i s'ajusta per tancar a cada nucli
El procés de mitosi sense citocinesi també passa en alguns tipus de cèl·lules de mamífers, com els osteoclasts, trofoblastos, i alguns hepatòcits i cèl·lules del múscul cardíac. Aquestes cèl·lules, per exemple, creixen de manera multinuclear, com ho farien les d'alguns fongs o la mosca de fruita.
referències
- Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2002). Molecular Biology of the Cell. 4th edition. New York: Garland Science.
- Biology-Online.org. (12 de March de 2017). Biology Online. Obtingut de Cytokinesis: biology-online.org.
- Brill, JA, Hime, GR, Schärer-Schuksz, M., & Fuller, &. (2000).
- Education, N. (2014). Nature Education. Obtingut de cytokinesis: nature.com.
- Guertin, DA, Trautmann, S., & McCollum, D. (June de 2002). Obtingut de Cytokinesis in eukaryotes: ncbi.nlm.nih.gov.
- Rappaport, R. (1996). Cytokinesis in Animal Cells. New York: Cambridge University Press.
- Zimmerman, A. (2012). Mitosi / Cytokinesis. Academic Press.