- Aparició de la anisogamia
- Competència espermàtica i selecció sexual
- Anisogamia i estratègies reproductives
- refinaments reproductius
- controvèrsies
- referències
La anisogamia, o heterogamia, és la unió de dos gàmetes, denominats anisogametos, que difereixen en grandària i estructura. És el terme contrari a la isogàmia, que és la unió de dos gàmetes similars, denominats isogametos.
Depenent de l'tipus d'organisme, els anisogametos tenen diferents característiques. Per exemple, els dos gàmetes poden ser flagel·lats, tal com en algunes algues, o ameboides, tal com passa en alguns protozoaris.
Font: pixabay.com
A la oogàmia, que és la variant de la anisogamia dels organismes més complexos, un gàmeta petit i mòbil, freqüentment anomenat espermatozoide, o pol·len, fertilitza a un gàmeta molt més gran i immòbil, anomenat òvul.
Aparició de la anisogamia
L'evolució dels organismes multicel·lulars diploides va crear les condicions necessàries per al desenvolupament de la anisogamia, la qual es creu que va ser precedida evolutivament per la isogàmia. Els gàmetes serveixen únicament per a la reproducció sexual. La anisogamia permetre especialitzacions relacionades amb aquest tipus de reproducció.
La progressió de la anisogamia cap a la seva forma més extrema, és a dir la oogàmia, va portar a la diferenciació dels sexes masculí i femení, amb tot el que això implica en termes de dimorfisme, selecció i rols sexuals.
A mesura que els organismes pluricel·lulars es van anar fent més grans, amb freqüència es van tornar escassos. A les plantes i nombrosos grups d'animals marins van prevaler hàbits sedentaris. Això va crear dificultats per a la trobada dels gàmetes masculins i femenins.
Els mascles es van especialitzar en produir nombres molt elevats de gàmetes petits (microgametos) capacitats per localitzar i fertilitzar als gàmetes femenins. Les femelles es van especialitzar a produir un nombre reduït de gàmetes grans i immòbils (macrogametos), proveïts de matèria nutritiva per al desenvolupament de l'embrió.
Competència espermàtica i selecció sexual
L'excés de gàmetes masculins pel que fa als femenins inherent a la anisogamia genera una forta competència entre els espermatozoides, o entre el pol·len, que afavoreix la selecció, tant entre els gàmetes masculins com en els individus que els produeixen, d'aquells atributs que afavoreixen la fertilització.
La selecció sexual és el procés que afavoreix l'evolució d'atributs avantatjosos per a l'aparellament i producció de descendència per mascles i femelles. La selecció sexual és responsable de l'existència de les característiques que distingeixen els sexes. En general, a major dimorfisme entre sexes, major selecció sexual.
En els mascles, la selecció sexual determina que els gàmetes masculins tinguin característiques que incrementen la seva probabilitat de fertilitzar, o que apareguin atributs anatòmics i conductuals que afavoreixen l'accés a les femelles a l'incrementar la seva capacitat de cortejarlas reeixidament, o de lluitar contra altres mascles per elles.
En les femelles, la selecció sexual determina l'evolució d'atributs que els ajuden a escollir els mascles que els permetran produir descendència de bona qualitat genètica, o que posseeixin territoris o aportin recursos alimentaris que afavoreixin la criança.
Anisogamia i estratègies reproductives
En moltes espècies animals, a l'buscar parella, les femelles són selectives, mentre que els mascles no. Això s'atribueix principalment al fet que les femelles produeixen un nombre limitat d'òvuls que han d'invertir bé. En contraposició, els mascles produeixen quantitats pràcticament il·limitades d'espermatozoides.
En les espècies amb cura parental, l'assumpte no és només una qüestió d'òvuls "cars" i espermatozoides "barats": les femelles també solen invertir més en les cries que els mascles. La lactància dels mamífers, realitzada exclusivament per les femelles, és un exemple d'això. Les femelles també arrisquen la vida per les seves cries.
Si una femella s'aparella amb un mascle portador de gens defectuosos, i els seus fills no aconsegueixen la maduresa per això, perd el seu esforç reproductiu. En canvi, els mascles poden aparellar-se amb gran nombre de femelles, passant els seus gens a les generacions futures, sense importar el fracàs d'alguns dels seus descendents.
Si els mascles inverteixen poc en gàmetes i en la criança dels seus descendents, poden emprar l'energia estalviada per competir amb altres mascles, i intentar aparellar-se amb el major nombre possible de femelles, maximitzant així la seva capacitat reproductiva. Això explica la promiscuïtat sexual masculina en moltes espècies.
refinaments reproductius
Els mascles de moltes espècies de rosegadors produeixen «taps copulatorios». L'esperma d'aquests mascles es solidifica a l'interior de l'tracte reproductiu de les femelles impedint la copulació a altres mascles. Com contramesura, en algunes espècies, els mascles són capaços de perforar els taps deixats per altres mascles.
En espècies en les quals és comú que l'esperma de diversos mascles competeixi per fecundar els òvuls d'una mateixa femella, els mascles solen tenir testicles i glàndules accessòries grans, amb la qual cosa produeixen esperma més concentrat i abundant.
Les femelles han evolucionat mecanismes sofisticats que faciliten o impedeixen la fertilització per l'esperma de diferents mascles. Per a això es valen de contraccions musculars, corrents ciliars i diversos comportaments. Les gallines, per exemple, poden expulsar voluntàriament l'esperma de galls de baix rang jeràrquic.
controvèrsies
Charles Darwin considerava que l'existència dels gàmetes era un dels aspectes més enigmàtics dels éssers vius. Un segle i mig després, la raó de ser dels gàmetes segueix sent objecte de debat.
La isogàmia és comú en els organismes unicel·lulars. Per contra, la anisogamia preval en plantes i animals multicel·lulars. S'ha argumentat que el dimorfisme en grandària a nivell de gàmetes permet incrementar el volum i la complexitat corporal.
Els models més acceptats per explicar la anisogamia invoquen selecció disruptiva: els gàmetes petits es afavoririen perquè poden produir-se en gran quantitat; els gàmetes grans es afavoririen perquè permeten una grandària major de zigot, la qual cosa incrementaria la probabilitat de supervivència de l'embrió.
Recentment, alguns autors han qüestionat que la anisogamia sigui un factor important en l'evolució de rols sexuals. Segons ells, aquests rols poguessin haver sorgit a l'atzar, o com a resultat de diferències en les històries vitals de mascles i femelles.
No obstant això, el consens àmpliament majoritari actual és que l'atzar no pot haver causat diferències consistents entre sexes, i que les diferències en les històries vitals de mascles i femelles són el resultat de selecció en última instància determinada per la anisogamia.
referències
- Bell, G. 1978. The evolution of anisogamy. Journal of Theoretical Biology, 73, 247-270.
- Blute, M. 2013. The evolution of anisogamy: more questions than answers. Biological Theory, 7, 3-9.
- Da Silva, J. 2018. The evolution of sexes: a specific test of the Disruptive selection theory. Ecology and Evolution, 8, 207-219.
- Kodric-Brown, A., Brown, JH 1987. Anisogamy, sexual selection, and the evolution and maintenance of sex. Evolutionary Ecology, 1, 95-105.
- Lehtonen, J., Parker, GA 2014. Gamete competition, gamete Limitation, and the evolution of the two sexes. Molecular Human Reproduction, 20, 1161-1168.
- Randerson, JP, Hurst, LD 2002. A comparative test of a theory for the evolution of anisogamy. Proceedings: Biological Sciences, 268, 879-884.
- Schärer, L., Rowe, L., Arnqvist, G. 2012. Anisogamy, chance and the evolution of sex rols. Trends in Ecology and Evolution, 2012, 1-5.
- Togashi, T, Cox, PA, eds. 2011. The evolution of anisogamy - a fonamental phenomenon Underlying sexual selection. Cambridge University Press, Cambridge.
- Wedell, N., Gage, MJG, Parker, GA 2002. Sperm competition, male Prudence and sperm-limited Females. Trends in Ecology and Evolution, 17, 313-320.