- Què és el dolor i per a què serveix?
- Anatomia dels nociceptors
- Tipus de nociceptors i funcions
- - Nociceptors de la pell o cutanis
- Mecanoreceptors de llindar elevat
- Nociceptors que responen a calors intenses
- Nociceptors sensibles a l'ATP
- nociceptors polimodals
- nociceptors cutanis
- - Nociceptors de les articulacions
- - Nociceptors viscerals
- - Nociceptors silenciosos
- substàncies alliberades
- Proteïnes quinases i globulina
- àcid araquidònic
- histamina
- Factor de creixement nerviós (NGF)
- Pèptid relacionat amb el gen de la calcitonina (CGRP) i substància P
- potassi
- Serotonina, acetilcolina, PH baix i ATP
- Àcid làctic i espasmes musculars
- El dolor des dels nociceptors fins al cervell
- referències
Els nociceptors o receptors de el dolor són els receptors existents a la pell, articulacions i òrgans que capten el dolor. Aquests receptors són terminacions nervioses lliures que es troben a la pell, músculs, articulacions, ossos i vísceres. També s'anomenen detectors d'estímuls nocius, ja que són capaços de distingir entre els estímuls innocus i els perjudicials.
Els nociceptors es troben a la fin dels axons de neurones sensorials, i envien missatges dolorosos a la medul·la espinal i a el cervell. Es consideren estímuls nocius aquells que fan mal als teixits i que activen els nociceptors.

Per tant, els nociceptors són receptors sensitius que capten els senyals de el teixit deteriorat o l'amenaça de danys. A més, responen indirectament a les substàncies químiques que allibera el teixit lesionat.
Què és el dolor i per a què serveix?

4 Models per a l'estructura de sistema sensorial en els humans. Els nociceptors es mostren com terminacions nervioses lliures tipus A. (Font: Shigeru23 via Wikimedia Commons)
El dolor és una sensació de malestar que es produeix quan es reben estímuls que són nocius per a l'organisme. L'anàlisi de el dolor és una cosa extremadament complicat. Ser conscient de el dolor i reaccionar emocionalment a ell són processos que es controlen a l'interior del nostre cervell. La majoria dels sentits són principalment informatius, mentre que el dolor serveix per protegir-nos.
El dolor posseeix una funció de supervivència dels éssers vius. Serveix per adonar-nos d'estímuls potencialment nocius i que ens allunyem d'ells el més aviat possible. Per això, les persones que no senten dolor poden estar en greu perill, ja que poden cremar-se, tallar-se o colpejar-se per no allunyar-se a temps.
S'ha trobat que aquestes terminacions nervioses posseeixen canals TRP (receptors de potencial transitori) que detecten danys. Una gran varietat d'estímuls nocius són interpretats per aquests receptors. Això ho fan iniciant potencials d'acció en les fibres nervioses de el dolor que arriben a la medul·la espinal.
Els cossos cel·lulars dels nocieptores se situen, sobretot, en l'arrel dorsal i en els ganglis de l'trigemin. Mentre que en el sistema nerviós central no hi ha nociceptors.
Anatomia dels nociceptors

Via nocirreceptiva. Transmissió de el dolor des del receptor nocirreceptivo fins a l'escorça cerebral. Font: Bettina Guebeli via Wikimedia Commons)
És difícil estudiar els nociceptors i encara queda molt per conèixer sobre els mecanismes de dolor. No obstant això, se sap que els nociceptors de la pell són un grup de neurones extremadament heterogeni.
S'organitzen en ganglis (grups de neurones) que es troben fora de el sistema nerviós central, a la perifèria. Aquests ganglis sensorials interpreten els estímuls nocius externs de la pell fins a metres de distància dels seus cossos cel·lulars.
No obstant això, l'activitat dels nociceptors no produeix en si mateixa la percepció de dolor. Per a això, la informació dels nociceptors ha d'assolir els centres superiors (sistema nerviós central).
La velocitat de la transmissió de el dolor depèn de el diàmetre dels axons (prolongacions) de les neurones i si estan mielinizados o no. La mielina és una substància que cobreix els axons i facilita la conducció dels impulsos nerviosos de les neurones, fent que vagin més de pressa.
Gran part dels nociceptors tenen axons no mielinizados de petit diàmetre, el que es coneix com fibres C. S'organitzen en petits grups envoltats de cèl·lules de Schwann (de suport).
El dolor ràpid, per tant, es relaciona amb els nociceptors de les fibres A. Els seus axons estan coberts de mielina i porten la informació molt més ràpid que els anteriors.
Els nociceptors de les fibres A són sensibles principalment a les temperatures extremes ia les pressions mecàniques.
Tipus de nociceptors i funcions
No tots els nociceptors responen de la mateixa manera i amb la mateixa intensitat els estímuls nocius. Es divideixen en diverses categories, segons les seves respostes a l'estimulació mecànica, tèrmica o substàncies químiques alliberades per lesions, inflamacions o tumors.
Com a curiositat, una característica distintiva dels nociceptors és que poden sensibilitzar-per l'estimulació prolongada, començant a respondre a altres sensacions diferents.
- Nociceptors de la pell o cutanis
Aquest tipus de nociceptors es poden diferenciar en quatre categories segons la seva funció:
Mecanoreceptors de llindar elevat
També anomenats nociceptors específics, consisteixen en terminacions nervioses lliures de la pell que s'activen davant pressions fortes. Per exemple, quan es colpeja, estira o oprimeix la pell.
Nociceptors que responen a calors intenses
Aquest últim és el component actiu de l'Xile picant. Aquestes fibres contenen receptors VR1. Són els responsables de captar el dolor produït per temperatures elevades (cremades a la pell o inflamació) i el picant.
Nociceptors sensibles a l'ATP
L'ATP el produeixen les mitocòndries que són una part fonamental de la cèl·lula. L'ATP és la principal font energètica dels processos metabòlics cel·lulars. Aquesta substància s'allibera quan es lesiona un múscul o quan el reg sanguini s'obstrueix en certa part de el cos (isquèmia).
S'allibera a més quan hi ha tumors de creixement ràpid. Per aquest motiu, aquests nociceptors poden contribuir a el dolor que sorgeix en les migranyes, en l'angina, lesions musculars o càncer.
nociceptors polimodals
Aquests responen a estímuls intensos com els tèrmics i els mecànics, a l'igual que a les substàncies químiques, com els tipus abans esmentats. Són el tipus de fibres C (lentes) més comuns.
nociceptors cutanis
Els nociceptors cutanis només s'activen amb estímuls intensos, i en absència d'ells estan inactius. Segons la seva velocitat de conducció i resposta, es poden distingir dos tipus:
- Nociceptors A- δ: es localitzen a la dermis i epidermis, i responen a l'estimulació mecànica. Les seves fibres estan cobertes de mielina, la qual cosa implica una transmissió ràpida.
- Nociceptors C: com abans es va esmentar, no tenen mielina i la seva velocitat de conducció és més lenta. Es troben a la dermis i responen a estímuls de tota mena, així com a substàncies químiques segregades després d'una lesió en els teixits.
- Nociceptors de les articulacions
Les articulacions i els lligaments posseeixen mecanoreceptors de llindar alt, nociceptors polimodals i nociceptors silenciosos.
Algunes de les fibres que contenen aquests receptors tenen neuropèptids com la substància P o el pèptid associat amb el gen calcitonina. Quan aquestes substàncies s'alliberen sembla haver un desenvolupament de l'artritis inflamatòria.
En els músculs i articulacions també hi nociceptors de tipus A- δ i C. Els primers s'activen quan hi ha contraccions musculars sostingudes. Mentre que els C responen a la calor, pressió i isquèmia.
- Nociceptors viscerals
Els òrgans del nostre cos tenen receptors que detecten la temperatura, la pressió mecànica i els químics contenen nociceptors silenciosos. Els nociceptors viscerals se situen dispersos els uns dels altres amb diversos mil·límetres entre ells. Encara que, en alguns òrgans, pot haver-hi diversos centímetres entre cada nociceptor.
Totes les dades nocius captats per les vísceres i la pell es transmeten a el sistema nerviós central a través de diferents vies.
La gran majoria dels nociceptors viscerals posseeixen fibres amielíniques. Es poden distingir dues classes: les fibres de llindar alt que només s'activen amb estímuls nocius intensos, i els inespecífics. Aquests últims poden activar davant estímuls tant innocus com nocius.
- Nociceptors silenciosos
És un tipus de nociceptors que són a la pell i en els teixits profunds. Aquests nociceptors es diuen així perquè estan silenciats o en repòs, és a dir, normalment no responen als estímuls mecànics nocius.
No obstant això, es poden "despertar" o començar a respondre a l'estimulació mecànica després d'una lesió o durant la inflamació. Això pot ser degut a que l'estimulació continuada el teixit lesionat disminueix el llindar d'aquest tipus de nociceptors, provocant que comencin a respondre.
Quan els nociceptors silenciosos s'activen es pot induir hiperalgèsia (precepción exagerada de el dolor), sensibilització central i alodinia (consisteix a sentir dolor per un estímul que normalment no el produeix). Gran part dels nociceptors viscerals són silenciosos.
En definitiva, aquestes terminacions nervioses són el primer pas que iniciaria la nostra percepció de el dolor. S'activen a través del contacte amb un estímul nociu, com tocar un objecte calent o fer-nos un tall a la pell.
Aquests receptors envien informació referent a la intensitat i lloc de l'estímul dolorós a el sistema nerviós central.
substàncies alliberades

Els receptors de el dolor o nociceptors s'activen quan un estímul produeix danys en els teixits o és potencialment nociu. Per exemple, quan ens donem un cop o percebem una calor extrem.
La lesió dels teixits ocasiona l'alliberament d'una gran varietat de substàncies en les cèl·lules lesionades, a més de components nous que es sintetitzen en el lloc de el dany.
Quan es segreguen aquestes substàncies, els nociceptors es sensibilitzen i redueixen el seu llindar. Aquest efecte s'anomena "sensibilització perifèrica" i és diferent de la sensibilització central, ja que aquesta última es dóna en l'asta dorsal de la medul·la espinal.
Entre uns 15 i 30 segons després d'una lesió, la zona del dany (i diversos centímetres al voltant d'aquesta) es torna vermell. Això passa per la vasodilatació, i condueix a inflamació. Aquesta inflamació arriba al seu màxim nivell 5 o 10 minuts després de la lesió, i s'acompanya d'hiperalgèsia (disminució de el llindar de dolor).
La hiperalgèsia és un increment elevat de la sensació de dolor davant estímuls nocius. Això passa per dos motius: després d'una inflamació dels nociceptors es tornen més sensibles a el dolor, baixant el seu llindar.
Mentre que, a el mateix temps, s'activen els nociceptors silenciosos. A la fin es produeix una amplificació i increment de la persistència de el dolor.
Les substàncies alliberades poden ser:
Proteïnes quinases i globulina
Sembla ser que l'alliberament d'aquestes substàncies en els teixits danyats produeix un fort dolor. Per exemple, s'ha observat que injeccions per sota de la pell de globulina provoquen un dolor intens.
àcid araquidònic
Aquesta és una de les substàncies químiques que es segreguen durant lesions en els teixits. Posteriorment es metabolitza en prostaglandina i citocines. Les prostaglandines augmenten la percepció de dolor i fan als nociceptors més sensibles a ell.
De fet, l'aspirina elimina el dolor bloquejant que l'àcid araquidònic es converteixi en prostaglandina.
histamina
Després d'un dany tissular s'allibera histamina en l'àrea circumdant. Aquesta substància estimula els nociceptors i si s'injecta de manera subcutània produeix dolor.
Factor de creixement nerviós (NGF)
És una proteïna que està en el sistema nerviós, essencial per al neurodesenvolupament i la supervivència.
Quan es produeix una inflamació o una lesió s'allibera aquesta substància. El NGF activa indirectament als nociceptors, produint dolor. Això s'ha observat també a través d'injeccions subcutànies d'aquesta substància.
Pèptid relacionat amb el gen de la calcitonina (CGRP) i substància P
Aquestes substàncies també es segreguen després d'una lesió. La inflamació d'un teixit lesionat també dóna lloc a l'alliberament d'aquestes substàncies, el que activa els nociceptors. Aquests pèptids també provoquen vasodilatació, el que produeix que s'expandeixi la inflamació al voltant de el dany inicial.
potassi
S'ha trobat una correlació significativa entre la intensitat de dolor i una major concentració de potassi extracel·lular a la zona lesionada. És a dir, a major quantitat de potassi en el líquid extracel·lular, més dolor es percep.
Serotonina, acetilcolina, PH baix i ATP
Totes aquests elements es segreguen després d'un dany en els teixits i estimulen els nociceptors produint sensació de dolor.
Àcid làctic i espasmes musculars
Quan els músculs estan hiperactius o bé quan no reben el flux sanguini correcte, augmenta la concentració d'àcid làctic apareixent dolor. Les injeccions subcutànies d'aquesta substància exciten als nociceptors.
Els espasmes musculars (que comporten alliberament d'àcid làctic) poden ser el resultat de certs mals de cap.
El dolor des dels nociceptors fins al cervell

Els nociceptors reben els estímuls locals i els transformen en potencials d'acció. Aquests es transmeten per les fibres sensorials primàries fins al sistema nerviós central.
Les fibres dels nociceptors tenen els seus cossos cel·lulars en els ganglis de les arrels dorsals (posteriors).
Els axons que formen part d'aquesta zona s'anomenen aferents perquè porten impulsos nerviosos des de la perifèria de el cos fins al sistema nerviós central (medul·la espinal i cervell).
Aquestes fibres arriben a la medul·la espinal a través dels ganglis de l'arrel dorsal. Un cop allà, segueixen fins a la substància grisa de l'asta posterior de la medul·la.
La substància grisa té 10 làmines o capes diferents, ia cada làmina arriben diferents fibres. Per exemple, les fibres A- δ de la pell acaben en les làmines I i V; mentre que les fibres C arriben a la làmina II, i de vegades a la I ia la III.
La majoria de les neurones nociceptives de la medul·la espinal estableix connexions amb centres supraespinals, bulbars i talàmics d'el cervell.
Un cop allà, els missatges de dolor arriben a altres zones superiors del cervell. El dolor té dos components, un sensorial o discriminatiu i un altre afectiu o emocional.
L'element sensorial es capta per les connexions de el tàlem amb l'escorça somatosensorial primària i secundària. Al seu torn, aquestes àrees envien informació a les àrees visuals, auditives, d'aprenentatge i de memòria.
Mentre que, en el component afectiu, la informació viatja des del tàlem medial fins a àrees de l'escorça. En concret zones prefrontals com el còrtex frontal supraorbital.
referències
- Carlson, NR (2006). Fisiologia de la conducta 8a Ed. Madrid: Pearson.
- Dafny, N. (sf). Chapter 6: Pain Principles. Recuperat el 24 de març de 2017, de Neuroscience online (The University of Texas Health Science Center at Houston): nba.uth.tmc.edu.
- Dubin, AE, & Patapoutian, A. (2010). Nociceptors: the sensors of the pain pathway. The Journal of Clinical Investigation, 120 (11), 3760-3772.
- FERRANDIZ MACH, M. (sf). FISIOPATOLOGIA DEL DOLOR. Recuperat el 24 de març de 2017, de l'Hospital de la Santa Creu i Sant Pau. Barcelona: scartd.org.
- Meßlinger, K. (1997). Was ist ein Nozizeptor? Anaesthesist. 46 (2): 142-153.
- Nociceptor. (Sf). Recuperat el 24 de març de 2017, de Wikipedia: en.wikipedia.org.
