MEMÒRIA A LLARG TERMINI: TIPUS, BASES NEURONALS I TRASTORNS - NEUROPSICOLOGIA - 2026

La memòria a llarg termini és un magatzem de memòria molt durador i de capacitat aparentment il·limitada; un record a llarg termini pot durar des de diverses hores fins a diversos anys. Pel que fa a l'àmbit fisiològic, aquest tipus de memòria porta amb si un procés de canvis físics en les estructures i connexions de les neurones, les cèl·lules del nostre cervell.

Els records que arriben a la memòria a curt termini poden convertir-se en records a llarg termini a través d'un procés anomenat "consolidació". En ell intervé la repetició, les associacions significatives i les emocions.

Segons aquests factors, els records poden ser més forts (la teva data de naixement) o més febles o difícils de recuperar (un concepte que vas aprendre fa anys a l'escola).

En general, la memòria a curt termini és més de tipus acústic i visual. Mentre que en la memòria a llarg termini la informació es codifica, sobretot, visual i semànticament (més vinculada a associacions i significats).

Com es forma la memòria a llarg termini?

El procés de la memòria a llarg termini en el qual es produeixen canvis en les estructures i connexions de les neurones es coneix com a potenciació a llarg termini (PLP). Implica que, quan aprenem alguna cosa, es creen nous circuits neuronals, es modifiquen, enforteixen o debiliten.

És a dir, es dóna una reorganització neuronal que ens permet guardar en el nostre cervell els nous coneixements. D'aquesta manera el nostre cervell està en continu canvi.

hipocamp

L'hipocamp és l'estructura cerebral on temporalment la informació s'emmagatzema, i serveix per consolidar les memòries des del magatzem a curt termini fins al de llarg termini. Es creu que pot participar en la modulació de connexions neuronals per períodes de més de 3 mesos després del primer aprenentatge.

L'hipocamp posseeix connexions amb múltiples àrees cerebrals. Sembla que perquè les memòries es fixin en el nostre cervell, aquesta part de el cervell transmet la informació a zones corticals on queden emmagatzemades de forma duradora.

Evidentment, si d'alguna manera es fan malbé aquestes estructures cerebrals, alguna forma de memòria a llarg termini es veuria perjudicada. Això és el que passa en els pacients amb amnèsia. A més, segons la zona de el cervell danyada s'afectarien alguns tipus de memòria o records, però altres no.

D'altra banda, quan oblidem alguna cosa, el que passa és que les connexions sinàptiques responsables d'aquest coneixement es debiliten. Encara que també pot ocórrer que s'activi una nova xarxa neuronal que es superposi sobre l'anterior, provocant interferències.

Per això, hi ha un debat sobre si arribem a esborrar informació de manera definitiva en la nostra memòria o no. Pot ser que les dades emmagatzemades mai s'eliminin d'el tot de la nostra memòria a llarg termini, sinó que es facin més difícils de recuperar.

bases neurals

Perquè qualsevol informació arribi a la memòria a llarg termini, cal que es produeixin una sèrie de canvis neuroquímics o morfològics en el cervell. S'ha comprovat que la memòria s'emmagatzema a través de múltiples sinapsis (connexions entre neurones). Quan aprenem alguna cosa, certes sinapsis es van enfortint.

En canvi, quan ho oblidem, aquestes es van tornant febles. Així, el nostre cervell està en continu canvi adquirint informació nova i rebutjant la que no és útil. Aquestes pèrdues o guanys de sinapsis influeixen en el nostre comportament.

Aquesta connectivitat es va remodelant al llarg de la vida gràcies a mecanismes de formació, estabilització i eliminació sinàptica. En definitiva, es donen reorganizamientos estructurals en les connexions neuronals.

En investigacions amb pacients amb amnèsia, es va evidenciar que la memòria a curt termini ia llarg termini es trobaven en diferents magatzems, tenint diferents substrats neuronals.

Potenciació a llarg termini

Segons s'ha descobert, quan estem en un context d'aprenentatge, es produeix una major alliberament de glutamat. Això produeix l'activació de certes famílies de receptors, que al seu torn provoca l'entrada de calci en les cèl·lules nervioses implicades. El calci penetra principalment a través d'un receptor anomenat NMDA.

Una vegada que s'acumula una quantitat de calci tan elevada en la cèl·lula que superi el llindar, es desencadena el que es coneix com "potenciació a llarg termini". Que vol dir que s'està produint un aprenentatge més durador.

Aquests nivells de calci provoquen l'activació de diferents quinases: Proteïna quinasa C (PKC), la calmodulina quinasa (CaMkII), les quinases actividas per mitogen (MAPK) i la tirosina quinasa Fi.

Cadascuna d'ella posseeix diferents funcions, desencadenant mecanismes de fosforilació. Per exemple, la calmodulina quinasa (CaMkII) contribueix a la inserció de receptors AMPA nous a la membrana postsinàptica. Això produeix una major força i estabilitat de les sinapsis, mantenint l'aprenentatge.

La CaMkII també provoca canvis en el citoesquelet de les neurones, influint en l'activa. Això dóna lloc a un augment en la grandària de l'espina dendrítica que es vincula a una sinapsis més estable i duradora.

D'altra banda, la proteïna quinasa C (PKC) estableix ponts d'unió entre les cèl·lules presinápticas i postsinápticas (Cadherina-N), produint una connexió més estable.

A més, participaran gens d'expressió primerenca implicats en la síntesi de proteïnes. La ruta MAPK (quinases activades per mitogen) és la que regula la transcripció genètica. Això donaria lloc a noves connexions neuronals.

Així, mentre que la memòria a curt termini implica la modificació de proteïnes ja existents i canvis en la força de sinapsis preexistents, la memòria a llarg termini requereix síntesi de noves proteïnes i creixement de noves connexions.

Gràcies a les vies PKA, MAPK, CREB-1 i CREB-2, la memòria a curt termini passa a ser memòria a llarg termini. Això com a resultat es reflecteix en canvis de mida i de forma de les espines dendrítiques. Així com una ampliació de el botó terminal de la neurona.

Tradicionalment es pensava que aquests mecanismes d'aprenentatge només es donaven en l'hipocamp. No obstant això, s'ha demostrat en mamífers que la potenciació a llarg termini pot donar-se en nombroses regions com el cerebel, el tàlem o l'neocòrtex.

També s'ha trobat que hi ha llocs on amb prou feines hi ha receptors NMDA, i, tot i així, apareix potenciació a llarg termini.

Depressió a llarg termini

A l'igual que es poden establir memòries, també es pot "oblidar" una altra informació que no es maneja. Aquest procés es denomina "depressió a llarg termini" (DLP).

Serveix per evitar la saturació i es produeix quan hi ha una activitat a la neurona presinàptica, però no en la postsinàptica o a l'inrevés. O bé, quan l'activació té molt poca intensitat. D'aquesta manera, es van revertint poc a poc els canvis estructurals abans assenyalats.

Tipus de memòria a llarg termini

Hi ha dos tipus de memòria a llarg termini, l'explícita o declarativa i la implícita o no declarativa.

Memòria declarativa o explícita

La memòria declarativa abasta tot el coneixement que pot evocar-conscientment; pot verbalitzar o transmetre de manera senzilla a un altre individu. En el nostre cervell, el magatzem sembla localitzar-se en el lòbul temporal medial.

Dins d'aquest subtipus de memòria es troba la memòria semàntica i la memòria episòdica. La memòria semàntica es refereix a el significat de les paraules, les funcions dels objectes i altres coneixements sobre l'entorn.

La memòria episòdica, d'altra banda, és aquella que emmagatzema les experiències, vivències i esdeveniments importants o emocionalment rellevants de la nostra vida. Per això també es diu memòria autobiogràfica.

Memòria no declarativa o implícita

Aquesta classe de memòria, com podràs deduir, s'evoca de manera inconscient i sense esforç mental. Conté una informació que no es pot verbalitzar fàcilment, i es pot aprendre inconscientment i fins i tot de manera involuntària.

Dins d'aquesta categoria es situa la memòria procedimental o instrumental, que implica el record de capacitats i hàbits. Alguns exemples serien tocar un instrument, anar en bicicleta, conduir, o cuinar alguna cosa. Són activitats que s'han practicat molt i, per tant, estan automatitzades.

La part del nostre cervell que s'encarrega d'emmagatzemar aquestes habilitats és el nucli estriat. A més dels ganglis basals i cerebel.

La memòria no declarativa també abasta els aprenentatges per associació (per exemple, relacionar certa melodia amb un lloc, o vincular un hospital amb sensacions desagradables).

Aquests són el condicionament clàssic i el condicionament operant. El primer provoca que s'associïn dos esdeveniments que han aparegut diverses vegades de manera conjunta o contingent.

Mentre que el segon implica aprendre que certa conducta té conseqüències positives (i per tant es repetirà), i que altres conductes produeixen conseqüències negatives (i s'evitarà la seva realització).

Les respostes que tenen components emocionals s'emmagatzemen en una àrea de el cervell anomenada nucli amigdalino. En canvi, les respostes que impliquen la musculatura esquelètica se situen en el cerebel.

També s'emmagatzema en la memòria implícita aprenentatges no associatius com l'habituació i la sensibilització, a les vies reflexes.

Memòria a llarg termini i somni

S'ha demostrat en diversos estudis que un descans adequat és fonamental per a emmagatzemar records de forma estable.

Sembla ser que el nostre organisme aprofita el període de son per fixar records nous, ja que no hi ha interferències de l'medi exterior que dificultin el procés. Així, en la vigília codifiquem i recuperem informació ja guardada, mentre que durant el son consolidem el que s'ha après durant el dia.

Perquè això sigui possible, s'ha observat que durant el son es produeixen reactivacions en la mateixa xarxa neuronal que es va activar mentre estàvem aprenent. És a dir, es pot induir potenciació a llarg termini (o depressió a llarg termini) mentre dormim.

Curiosament, els estudis han demostrat que dormir després d'un aprenentatge té efectes beneficiosos en la memòria. Ja sigui durant un somni de 8 hores, una migdiada d'1 o 2 hores, i fins i tot un somni de 6 minuts.

A més, com menor sigui el temps que passi entre el període d'aprenentatge i el somni, més beneficis tindrà en l'emmagatzematge de la memòria a llarg termini.

Trastorns de la memòria a llarg termini

Hi condicions en què la memòria a llarg termini es pot veure afectada. Per exemple, en situacions en què estem cansats, quan no es dorm adequadament o passem per moments estressants.

També la memòria a llarg termini tendeix a empitjorar gradualment a mesura que envellim.

D'altra banda, les condicions patològiques que estan més vinculades a problemes de memòria són els danys cerebrals adquirits i els trastorns neurodegeneratius com la malaltia d'Alzheimer.

Evidentment, qualsevol dany que es produeixi en estructures que sustenten o participen en la formació de la memòria (com els lòbuls temporals, l'hipocamp, l'amígdala, etc.) produirien seqüeles en el nostre magatzem de memòria a llarg termini.

Podent donar-se problemes tant per recordar informació ja guardada (amnèsia retrògrada), com per emmagatzemar nous records (amnèsia anterògrada).

referències

1. Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Structural plasticity upon learning: regulation and functions. Nature Reviews Neuroscience, 13 (7), 478-490.
2. Carrillo-Mora, Paul. (2010). Sistemes de memòria: ressenya històrica, classificació i conceptes actuals. Primera part: Història, taxonomia de la memòria, sistemes de memòria de llarg termini: la memòria semàntica. Salut mental, 33 (1), 85-93.
3. Diekelmann, S., & Born, J. (2010). The memory function of sleep. Nature Reviews Neuroscience, 11 (2), 114-126.
4. Long-Term Memory. (Sf). Recuperat l'11 de gener de 2017, de BrainHQ: brainhq.com.
5. Long-term memory. (2010). Obtingut de The human memory: human-memory.net.
6. Mayford, M., Siegelbaum, SA, & Kandel, ER (2012). Synapses and memory storage. Cold Spring Harbor perspectives in biology, 4 (6), a005751.
7. McLeod, S. (2010). Long Term Memory. Obtingut de Simply Psychology: simplypsychology.org.