- Anatomia i localització de l'hipocamp
- fisiologia
- Funcions de l'hipocamp
- Hipocamp i inhibició
- Hipocamp i memòria
- Hipocamp i orientació espacial
- malalties relacionades
- referències
L' hipocamp és una estructura cerebral que forma part de el sistema límbic i les principals funcions són la formació de nous records -memoria- i l'orientació espacial. Se situa en el lòbul temporal (una de les estructures cerebrals superiors), però també forma part de el sistema límbic i està implicat en funcions de les estructures inferiors.
Avui dia està ben documentat que les principals funcions que exerceix l'hipocamp estan relacionades amb els processos cognitius; de fet, és mundialment reconegut com l'estructura principal de la memòria. No obstant això, s'ha demostrat com aquesta regió ocupa dues activitats més a part dels processos de memorització: la inhibició de la conducta i l'orientació espacial.
Il·lustració de l'hipocamp
L'hipocamp, de el llatí hippocampus, va ser descobert al segle XVI per l'anatomista Giulio Cesare Aranzio. Deu el seu nom a l'aparença de la seva estructura, la qual s'assembla a la forma d'el cavallet de mar, hipocamp.
Comparació entre hipocamp disseccionat i cavallet de mar
En un inici es va produir certa controvèrsia sobre l'anatomia d'aquesta regió de el cervell i se li van proporcionar diferents noms com «cuc de seda» o «asta de moltó». Així mateix, es va proposar l'existència de dues regions diferents de l'hipocamp: «hipocamp major» i «hipocamp menor».
En l'actualitat s'ha desestimat aquesta subdivisió de l'hipocamp i aquest es cataloga com una estructura única. D'altra banda, en el seu descobriment, l'hipocamp va ser relacionat amb el sentit de l'olfacte, i es defensava que aquesta estructura cerebral s'encarregava de processar i registrar els estímuls olfactius.
No va ser fins l'any 1900 quan, de la mà de Vladimir Béjterev, es va demostrar el funcionament real de l'estructura i es va començar a investigar les funcions de memòria que realitza l'hipocamp.
Anatomia i localització de l'hipocamp
L'hipocamp constitueix una regió cerebral que es localitza en l'extrem de l'escorça. Específicament, es tracta d'una zona on el còrtex s'estreny en una capa única de neurones densament empaquetades.
D'aquesta manera, l'hipocamp és una petita regió que es troba a la part inferior de l'escorça cerebral, i que comprèn porcions ventrals i dorsals.
Il·lustració d'un hipocamp
A causa de la seva localització, forma part de el sistema límbic, és a dir, del grup de regions que es troben a la regió que limita amb l'escorça cerebral, i intercanvia informació amb diferents regions cerebrals.
El sistema límbic. Font: Anatomy & Physiology, Connexions, OpenStax College via Wikimedia Commons
D'una banda, la major font de aferències de l'hipocamp és l'escorça entorrinal i es troba fortament connectada amb un gran nombre de regions de l'escorça cerebral. Específicament, sembla que l'hipocamp guarda una estreta relació amb el còrtex prefrontal i l'àrea septal lateral.
La connexió de l'hipocamp amb aquestes zones de l'escorça explica gran part dels processos cognitius i les funcions de memòria que ocupa l'estructura.
D'altra banda, l'hipocamp també es troba connectat amb les regions inferiors de el cervell. S'ha demostrat que aquesta regió rep inputs moduladors dels sistemes serotoninèrgic, dopaminèrgic i de la norepinefrina, i està fortament connectada amb el tàlem.
fisiologia
hipocamp
L'hipocamp funciona mitjançant dos modes d'activitat, cadascun d'ells amb un patró diferent de funcionament i amb la participació d'un grup específic de neurones. Aquests dos modes d'activitat són les ones theta i els patrons majors d'activitat irregular (LIA).
Les ones theta apareixen durant els estats d'alerta i activitat, així com durant la fase REM de la son. Durant aquest temps, és a dir, quan estem desperts o en la fase de son REM, l'hipocamp funciona mitjançant ones llargues i irregulars produïdes per les neurones piramidals i les cèl·lules granuloses.
Per la seva banda, l'activitat irregular apareix durant el son (excepte en la fase REM) i en els moments d'immobilitat (quan mengem i descansem).
Així mateix, sembla ser que les ones lentes angulars són les que major relació guarden amb els processos de memòria.
D'aquesta manera, els moments de descans serien claus perquè l'hipocamp pugui emmagatzemar i retenir la informació en les seves estructures cerebrals.
Funcions de l'hipocamp
Hipocamp (vermell)
La hipòtesi inicial que l'hipocamp realitzava funcions relacionades amb el sentit de l'olfacte ha quedat desbancada. De fet, es va demostrar la falsedat d'aquesta possible funció de l'hipocamp i s'ha evidenciat que, tot i que aquesta regió rep aferències directes de l'bulb olfactori, no participa en el funcionament sensitiu.
Amb el pas dels anys, es va anar relacionant el funcionament de l'hipocamp amb l'exercici de funcions cognitives. En l'actualitat, la funcionalitat d'aquesta regió se centra en tres aspectes principals: la inhibició, la memòria i l'espai.
La primera d'elles va sorgir als anys 60 mitjançant la teoria de la inhibició de la conducta d'O'Keefe i Nadel. En aquest sentit, la hiperactivitat i la dificultat d'inhibició observada en animals amb lesions en l'hipocamp va desenvolupar aquesta línia teòrica i va relacionar el funcionament de l'hipocamp amb la inhibició conductual.
Pel que fa la memòria, es va començar a relacionar arran de l'famós article de Scoville i Brenda Milner, en el qual es descrivia com la destrucció quirúrgica de l'hipocamp en un pacient amb epilèpsia li va provocar amnèsia anterògrada i una gravíssima amnèsia retrògrada.
La tercera i última funció de l'hipocamp es va iniciar mitjançant les teories dels «mapes cognitius» de Tolman 'si el descobriment d'O'Keefe que les neurones en l'hipocamp de les rates semblaven mostrar una activitat relacionada amb la localització i la situació espacial.
Hipocamp i inhibició
El descobriment de el paper de l'hipocamp en la inhibició conductual és bastant recent. De fet, aquesta funció encara està en fase d'investigació.
Els últims estudis s'han centrat en examinar una regió específica de l'hipocamp anomenada hipocamp ventral. En la investigació d'aquesta petita regió, s'ha postulat que l'hipocamp podria tenir un paper important tant en la inhibició conductual com en el desenvolupament de l'ansietat.
L'estudi més important sobre aquestes funcions va ser realitzats fa pocs anys per Joshua A. Gordon. L'autor va registrar l'activitat elèctrica de l'hipocamp ventral i l'escorça prefrontal medial en ratolins a l'explorar diferents entorns, alguns dels quals provocaven respostes d'ansietat als animals.
L'estudi es va centrar en buscar la sincronització de l'activitat cerebral entre les regions de el cervell, ja que aquest factor constitueix un singo de transferència d'informació. Com l'hipocamp i l'escorça prefrontal estan connectats, la sincronització es va fer patent en tots els entorns en el que s'exposava als ratolins.
No obstant això, en les situacions que produïen ansietat als animals, es va observar que s'incrementava la sincronització entre les dues parts cerebrals.
Així mateix, també es va demostrar com l'escorça prefrontal experimentava un augment de l'activitat de l'ritme theta quan els ratolins es trobaven en entorns que els produïen respostes de por o ansietat.
Aquest augment de l'activitat theta es va relacionar amb una notable disminució de l'comportament d'exploració dels ratolins, per la qual cosa es va concloure que l'hipocamp és la regió encarregada de transmetre la informació necessària per inhibir certes conductes.
Hipocamp i memòria
A diferència d'el paper que juga l'hipocamp en la inhibició, avui dia hi ha un elevat consens científic en afirmar que aquesta regió constitueix una estructura vital per al funcionament i el desenvolupament de la memòria.
Principalment, es defensa que l'hipocamp és l'estructura cerebral que permet la formació de nous records dels esdeveniments experimentats, tant episòdics com autobiogràfics. D'aquesta manera, es conclou que l'hipocamp és la zona de el cervell que permet l'aprenentatge i la retenció de la informació.
Aquestes hipòtesis han quedat àmpliament demostrades tant per múltiples investigacions neurocientífiques com, sobretot, per la simptomatologia que produeix les lesions en l'hipocamp.
S'ha mostrat que lesions severes en aquesta regió produeixen profundes dificultats en la formació de nous records i sovint afecten també als records formats abans de la lesió.
No obstant això, el paper principal de l'hipocamp en la memòria resideix més en l'aprenentatge que en la recuperació d'informació prèviament emmagatzemada. De fet, quan les persones formem un record, aquest primerament queda emmagatzemat en l'hipocamp però amb el pas el temps la informació accedeix a altres regions de l'escorça temporal.
Així mateix, l'hipocamp no sembla ser una estructura important en l'aprenentatge de competències motores o cognitives (com tocar un instrument o resoldre endevinalles lògics).
Aquest fet posa de manifest la presència de diferents tipus de memòria, les quals estan regides per diferents regions cerebrals, de manera que l'hipocamp no abasta tots els processos de memòria a l'complet però sí bona part d'ells.
Hipocamp i orientació espacial
Certes investigació realitzades en cervells de rates han posat de manifest que l'hipocamp conté una sèrie de neurones que tenen «camps de lloc». Això vol dir que un grup de neurones de l'hipocamp desencadenen potencials d'acció (transmeten informació) quan l'animal passa per un lloc concret del seu entorn.
Així mateix, Edmund Rolls va descriure com certes neurones de l'hipocamp s'activen quan l'animal focalitza la seva mirada en certs aspectes del seu entorn.
D'aquesta manera, els estudis amb rosegadors han posat de manifest que l'hipocamp podria ser una regió vital en el desenvolupament de la capacitat d'orientació i la memòria espacial.
En humans les dades són molt més limitats a causa de les dificultats que planteja aquest tipus d'investigacions. No obstant això, també es van trobar «neurones de lloc» en subjectes amb epilèpsia que realitzaven un procediment invasiu per localitzar la font dels seus atacs.
En l'estudi es van col·locar elèctrodes en l'hipocamp dels individus i posteriorment se'ls demanava que fessin servir un ordinador per desplaçar-se en un entorn virtual que representava una ciutat.
malalties relacionades
Les lesions en l'hipocamp produeixen una sèrie de símptomes, la majoria d'ells relacionats amb la pèrdua de memòria i sobretot la disminució de la capacitat d'aprenentatge.
No obstant això, els problemes de memòria originats per lesions severes no són les úniques malalties relacionades amb l'hipocamp. De fet, quatre malalties importants semblen tenir algun tipus de vinculació amb el funcionament d'aquesta regió cerebral. Aquestes són:
degeneració cerebral
Cervell de pacient amb Alzheimer.
Tant l'envelliment normal com patològic de el cervell sembla estar estretament relacionat amb l'hipocamp.
Els problemes de memòria relatius a l'edat o la disminució de les capacitats cognitives que s'experimenten durant la vellesa, es relacionen amb un decrement de la població neuronal de l'hipocamp.
Aquesta relació es fa molt més notòria en malalties neurodegeneratives com l'Alzheimer, en què s'observa una mort massiva de les neurones d'aquesta regió cerebral.
estrès
L'hipocamp conté elevats nivells de receptors dels mineralocorticoides, de manera que aquesta regió és molt vulnerable a l'estrès.
L'estrès pot afectar l'hipocamp reduint l'excitabilitat, inhibint la gènesi i produint atròfies d'algunes de les seves neurones.
Aquests factors expliquen els problemes cognitius o les fallades de memòria que podem experimentar quan estem estressats, i es fan especialment notoris entre les persones que pateixen un trastorn d'estrès posttraumàtic.
epilèpsia
L'hipocamp és amb freqüència el focus dels atacs epilèptics. L'esclerosi de l'hipocamp és el tipus més comunament visible de dany tissular en l'epilèpsia de l'lòbul temporal.
No obstant això, no està clar si l'epilèpsia es produeix a causa de anormalitats en el funcionament de l'hipocamp o si els atacs epilèptics produeixen anormalitats en l'hipocamp.
esquizofrènia
L'esquizofrènia és una malaltia de l'neurodesenvolupament que implica la presència de nombroses anormalitats en l'estructura cerebral.
La regió més associada amb la malaltia és l'escorça cerebral, però, l'hipocamp també podria resultar important, ja que s'ha mostrat com molts subjectes amb esquizofrènia presenten una disminució notables de la mida d'aquesta regió.
referències
- Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. The human hippocampus and spatial and episodic memory. Neuron 2002; 35: 625-41.
- Chicurel ME, Harris KM Three-dimensional analysis of the structure and composition of CA3 branched Dendritic spins and their synaptic relationships with mossy fiber boutons in the rat hippocampus. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
- Drew LJ, Fusi S, Hen R. Adult neurogènesi in the mammalian hippocampus: Why the dentate gyrus? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
- Hales JB, i col. Medial entorhinal còrtex lesions only partially Disrupt hippocampal place cells and hippocampus-dependent place memory. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
- Keefe JO, Nadel L. The hippocampus es a cognitive map. Oxford: Clarendon Press. 1978.
- Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. The perirhinal, entorhinal, and Parahippocampal Cortices and Hippocampus: An Overview of Functional Anatomy and Protocol for Their Segmentation in MR Images In fMRI. Springer Berlin Heidelberg 2013. p. 239-67.
- Witter MP, Amaral DG. Entorhinal còrtex of the monkey: V projections to the dentate gyrus, hippocampus, and subicular complex. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.