ESCORÇA CEREBRAL: CAPES, FUNCIONS, NEURONES - NEUROPSICOLOGIA - 2026

La escorça cerebral o còrtex cerebral és el teixit nerviós que cobreix la superfície dels hemisferis cerebrals. Es tracta de la regió més superior de el cervell. Aquesta estructura cerebral aconsegueix el seu màxim desenvolupament en els primats, es troba menys desarrolladla en els altres animals i es relaciona amb d'el desenvolupament de les activitats cognitives i intel·lectuals més complexes.

L'escorça cerebral en resulta una àrea cerebral bàsica per al funcionament dels éssers humans. En aquesta regió es desenvolupen funcions com la percepció, la imaginació, el pensament, el judici o la decisió.

Anatòmicament té d'una sèrie de capes primes constituïdes per substància grisa, les quals es troben per sobre d'una àmplia col·lecció de vies de substància blanca.

El còrtex cerebral adopta una forma circunvolucionada, de manera que si s'estengués presentaria una massa molt extensa. Concretament, les investigacions apunten que la superfície total de l'escorça cerebral podria constar d'uns 2500 centímetres quadrats.

Així mateix, aquesta gran massa de cervell es caracteritza per contenir un enorme nombre de neurones al seu interior. De forma general, s'estima que en l'escorça cerebral hi ha uns 10.000 milions de neurones, les quals realitzarien uns 50 trilions de sinapsis.

Característiques de l'escorça cerebral

L'escorça cerebral dels éssers humans està representada per una làmina de substància grisa, la qual cobreix els dos hemisferis cerebrals. Té una estructura altament complexa en la qual diferents òrgans sensorials es troben representats en àrees o zones específiques, les quals reben el nom d'àrees sensorials primàries.

Cada un dels cinc sentits que posseeixen els éssers humans (vista, tacte, olfacte, gust i tacte) es desenvolupen en una regió de l'escorça específica. És a dir, cada modalitat sensorial posseeix un territori delimitat dins el còrtex cerebral.

A part de les regions sensorials, l'escorça cerebral també posseeix múltiples regions somàtiques secundàries, d'associació i motores. En aquestes zones, s'elaboren els sistemes aferents corticals i d'associació, donant lloc a l'aprenentatge, la memòria i el comportament.

Sistema vascular cerebral. Font: Bruce Blaus via Wikimedia Commons

En aquest sentit, l'escorça cerebral és considerada com una regió especialment rellevant a l'hora de desenvolupar les activitats superiors de el cervell humà.

Els processos més avançats i elaborats dels éssers humans com el raonament, la planificació, l'organització o l'associació es realitzen en diferents àrees de l'escorça cerebral.

Per aquest motiu, el còrtex cerebral constitueix una estructura que des de la perspectiva humana adquireix una complexitat màxima. L'escorça cerebral és el resultat d'un procés evolutiu lent que va poder haver començat fa més de 150 milions d'anys.

capes

La principal característica de l'escorça cerebral és que està constituïda per diferents capes de substància grisa. Aquestes capes conformen l'estructura de l'escorça i defineixen la seva organització estructural i funcional.

Les capes de l'escorça cerebral no es caracteritzen només per estar definides des d'un punt de vista estructural, sinó també des d'una perspectiva filogenètica. És a dir, cadascuna de les capes de l'escorça cerebral correspon a un moment evolutiu diferent. En l'inici de l'espècie humana, el cervell estava menys desenvolupat i l'escorça presentava menys capes.

Desenvolupament de l'escorça cerebral humana. Font: Van Essen Lab (Washington University a St. Louis), en col·laboració conh Terrie Inder, Jeff Neil i Jason Hill, entre d'altres. Llicència de Creative Commons, via Wikimedia Commons

A través de l'evolució de l'espècie, aquestes capes han anat incrementant, fet que es relaciona amb l'augment de capacitats cognitives i intel·lectuals dels éssers humans amb el pas el temps.

capa molecular

La capa molecular, també coneguda com a capa plexiforme, és la regió més superficial de l'escorça cerebral i, per tant, la de més nova aparició.

Té una xarxa densa de fibres nervioses que es troben orientades tangencialment. Aquestes fibres deriven de dendrites de cèl·lules piramidals i fusiformes, els axons de les cèl·lules estavellades i de Martinotti.

A la capa molecular també es poden trobar fibres aferents que s'originen en el tàlem, d'associació i comisurales. A l'ésser la regió més superficial de l'còrtex, a la capa molecular s'estableixen una gran quantitat de sinapsis entre diferents neurones.

Capa granular externa

La capa granular externa és la segona regió més superficial de l'còrtex i es troba per sota de la capa molecular. Conté un gran nombre de petites cèl·lules piramidals i estelades.

Les dendrites de les cèl·lules de la capa granular externa acaben en la capa molecular i els axons entren feia capes més profundes de l'escorça cerebral. Per aquest motiu, la capa granular externa es troba interconnectada amb les diferents regions de l'escorça.

Capa piramidal externa

La capa piramidal externa, tal com el seu propi nom indica, està composta per cèl·lules piramidals. Es caracteritza per presentar una forma irregular, és a dir, la mida de la capa incrementa des del límit superficial fins al límit més profund.

Les dendrites de les neurones de la capa piramidal passen fins a la capa molecular i els axons viatgen com fibres de projecció, associació o comisurales fins a la substància blanca situada entre les capes de l'escorça cerebral.

Capa granular interna

La capa granular interna està composta per cèl·lules estrellades que es disposen en forma molt compacta. Posseeix una elevada concentració de fibres disposades horitzontalment conegudes com la banda externa de Baillarger.

capa ganglionar

La capa ganglionar o capa piramidal interna conté cèl·lules piramidals molt grans i de mida mitjana. Així mateix, inclouen un elevat nombre de fibres disposades horitzontalment que formen la banda interna de Baillarger.

capa multiforme

Finalment, la capa multiforme, també coneguda com a capa de cèl·lules polimòrfiques, conté bàsicament cèl·lules fusiformes. Així mateix, inclouen cèl·lules piramidals modificades amb un cos cel·lular triangular o ovoide.

Moltes de les fibres nervioses de la capa multiforme entren en la substància blanca subjacent i connecten la capa amb les regions intermèdies.

organització funcional

Sistema nerviós i cervell

L'escorça cerebral pot organitzar-se també en funció de les activitats que es duen a terme en cada regió. En aquest sentit, determinades zones de l'còrtex cerebral processen senyals específiques de naturalesa sensitiva, motora i d'associació.

àrees sensitives

Les àrees sensitives són regions de l'escorça cerebral que reben informació de naturalesa sensitiva i es troben estretament vinculades amb la percepció.

La informació accedeix a l'còrtex cerebral principalment a través de la meitat posterior de tots dos hemisferis cerebrals. Les àrees primàries contenen les connexions més directes amb els receptors sensitius perifèrics.

D'altra banda, les àrees sensitives secundàries i d'associació solen trobar adjacents a les àrees primàries. De forma general, aquestes reben informació tant de les pròpies àrees d'associació primària com de regions inferiors de l'encèfal.

La tasca principal de les àrees d'associació i les àrees secundàries consisteix a integrar les experiències sensitives per generar patrons de reconeixement i de conducta. Les principals regions sensitives de l'escorça cerebral són:

1. L'àrea somatosensitiva primària (àrees 1, 2 i 3).
2. L'àrea visual primària (àrea 17).
3. L'àrea auditiva primària (àrea 41 i 42).
4. L'àrea gustativa primària (àrea 43).
5. L'àrea olfactòria primària (àrea 28).

àrees motores

Principals circumvolucions i solcs de l'escorça cerebral. Font: Lorenzo Bandieri via Wikimedia Commons

Les àrees motores es troben a la part anterior dels hemisferis. S'encarreguen d'iniciar els processos cerebrals relacionats amb el moviment i donar lloc a aquestes activitats.

Les àrees motores més importants són:

1. L'àrea motora primària (àrea 4).
2. L'àrea de llenguatge de broca (àrea 44 i 45).

Àrees d'associació

Les àrees d'associació de l'escorça cerebral es correlacionen amb les funcions d'integració més complexes. Aquestes regions exerceixen activitats com els processos de memòria i cognició, la gestió d'emocions, i el desenvolupament de el raonament, la voluntat o el judici.

Les àrees d'associació tenen un paper especialment important en el desenvolupament dels trets de personalitat i caracterials de les persones. Així mateix, resulta una regió cerebral imprescindible en la determinació de la intel·ligència.

Les àrees d'associació comprenen tant certes àrees motores com a regions sensitives específiques.

cèl·lules nervioses

L'escorça cerebral presenta una gran varietat de cèl·lules al seu interior. Concretament, s'han especificat cinc tipus diferents de neurones en aquesta regió del cervell.

cèl·lules piramidals

Neurona piramidal humana observada mitjançant el mètode de Golgi. Font: Bob Jacobs, Laboratory of Quantitative Neuromorphology Department of Psychology Colorado College via Wikimedia Commons

Les cèl·lules piramidals són neurones que es caracteritzen per presentar una forma de piràmide. La majoria d'aquestes cèl·lules contenen un diàmetre d'entre 10 i 50 micròmetres.

No obstant, també hi ha cèl·lules piramidals de grans dimensions. Aquestes es coneixen com cèl·lules de Betz i poden presentar un diàmetre de fins a 120 micròmetres.

Tant les cèl·lules piramidals petites com les cèl·lules piramidals grans es troben a la circumvolució precentral motora i exerceixen principalment activitats relacionades amb el moviment.

cèl·lules estrellades

Les cèl·lules estavellades, també conegudes com a cèl·lules granuloses, són neurones de mida petita. Solen presentar un diàmetre d'uns 8 micròmetres i posseeixen una forma poligonal.

cèl·lules fusiformes

Les cèl·lules fusiformes són neurones que tenen el seu eix longitudinal vertical a la superfície. Es troben concentrades principalment en les capes corticals més profundes del cervell.

L'axó d'aquestes neurones s'origina en la part inferior de el cos cel·lular i es dirigeix ​​cap a la substància blanca com fibra de projecció, associació o comisural.

Cèl·lules horitzontals de Cajal

Les cèl·lules horitzontals de Cajal són petites cèl·lules fusiformes que es troben orientades horitzontalment. Es troben en les capes més superficials de l'escorça cerebral i compleixen un paper crític en el desenvolupament d'aquesta regió del cervell.

Aquest tipus de neurones van ser descobertes i descrites per Ramón i Cajal a la fi de segle XIX, i les investigacions posteriors van mostrar que són cèl·lules imprescindibles per coordinar l'activitat neuronal.

Per assolir la seva posició en l'escorça cerebral, les cèl·lules horitzontals de Cajal han de migrar de manera coordinada durant l'embriogènesi de el cervell. És a dir, aquestes neurones viatgen des del seu lloc de naixement fins a la superfície de l'escorça cerebral.

Pel que fa el patró molecular d'aquestes neurones, Victor Borrell i Óscar Marín de l'Institut de Neurociència d'Alacant, van demostrar que les cèl·lules horitzontals de Cajal presenten una orientació de capes neuronals de l'escorça durant el desenvolupament embrionari.

De fet, la dispersió d'aquestes cèl·lules s'origina durant les etapes inicials de desenvolupament embrionari. Les cèl·lules neixen en diferents regions de cervell i migren cap a la superfície de el cervell fins a cobrir-se per complet.

Finalment, recentment s'ha demostrat que les membranes meníngies tenen altres funcions a part de les protectores que se suposaven en un inici. Les meninges serveixen com a substrat o camí de les cèl·lules horitzontals de Cajal per a la seva migració tangencial per la superfície de l'escorça.

Cèl·lules de Martinotti

Les últimes neurones que constitueixen l'activitat neuronal de l'escorça cerebral són les conegudes cèl·lules de Martinotti. Consten de petites neurones multiformes presents en tots els nivells de l'còrtex cerebral.

Aquestes neurones deuen el seu nom a Carlo Martinotti, un investigador estudiant de Camilo Golgi que va descobrir l'existència d'aquestes cèl·lules de l'escorça cerebral.

Les cèl·lules de Martinotti es caracteritzen per ser neurones multipolars amb dendrites arborescents curtes. Es troben disseminades a través de diverses capes de l'escorça cerebral i envien els seus axons fins a la capa molecular, lloc on es formen les arboritzacions axónicas.

Recents investigacions sobre aquestes neurones han demostrat que les cèl·lules de Martinotti participen en el mecanisme inhibitori del cervell.

Concretament, quan una neurona piramidal (la qual és el tipus de neurona més comú en el còrtex cerebral) comença a sobreexcitarse, les cèl·lules de Martinotti comencen a transmetre senyals inhibitòries a les cèl·lules nervioses dels seus voltants.

En aquest sentit, es dedueix que l'epilèpsia podria estar fortament associada amb un dèficit de cèl·lules Martinotti o una deficiència en l'activitat d'aquestes neurones. En aquests moments, la transmissió nerviosa de el cervell deixa d'estar regulada per aquestes cèl·lules, fet que provoca un desequilibri en el funcionament de l'escorça.

referències

1. Abeles M, Goldstein MH. Functional architecture in cat primary Auditory còrtex. Columnar organització and organització according to depth. J Neurophysiol 1970; 33: 172-87.
2. Blasdel GG, Lund JS. Termination of afferent axons in macaque striate còrtex. J Neurosci 1983; 3: 1389-413.
3. Chang HT. Cortical neurons with particular reference to the apical dendrites. Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1952; 17: 189-202.
4. De Felipe J. Chandelier cells and Epilepsy. Brain 1999; 122: 1807-1822.
5. Ramón i Cajal S. Neue Darstellung vom histologischen Bau des Centralnerevensystem. Arch Anat Physiol 1893: 319-428.
6. Rubenstein JLR, Rakic ​​P. Genetic control of cortical development. Cereb Cortex 1999; 9: 521-3.