CILIS: CARACTERÍSTIQUES, ESTRUCTURA, FUNCIONS I EXEMPLES - BIOLOGIA - 2025

Els cilis són projeccions filamentoses curtes presents en les superfícies de la membrana plasmàtica de molts tipus de cèl·lules. Aquestes estructures són capaços de realitzar moviments vibratoris que serveixen per a la locomoció cel·lular i per a la creació de corrents en el medi extracel·lular.

Moltes cèl·lules estan recobertes per cilis amb una longitud aproximada de 10 micres. En general, els cilis es mouen amb un moviment bastant coordinat de darrere cap endavant. D'aquesta manera, la cèl·lula es desplaça a través de el fluid o bé el fluid es desplaça sobre la superfície de la cèl·lula mateixa.

Font: respectively: Picturepest, Anatoly Mikhaltsov, Bernd Laber, Deuterostome, Flupke59

Aquestes estructures perllongades en la membrana estan constituïdes principalment per microtúbuls i són les responsables de el moviment en diversos tipus de cèl·lules en organismes eucariotes.

Els cilis són característiques del grup de protozous ciliats. Solen estar presents en els eumetazoos (excepte en nematodes i artròpodes), on generalment se situen en els teixits epitelials formant epitelis ciliats.

Característiques

Els cilis i flagels eucariòtics són estructures molt similars entre si, cadascun amb un diàmetre aproximat de 0,25 micres. Estructuralment són similars als flagels, però en aquelles cèl·lules que els presenten són molt més nombrosos que els flagels, tenint una aparença de vellositat sobre la superfície cel·lular.

El cili es mou primer cap avall i després es redreça en forma gradual, donant la impressió d'un moviment tipus rem.

Els cilis es mouen de tal manera que cada un està lleugerament fora de ritme amb el seu veí més proper (ritme metacrònic), produint un flux constant de líquid sobre la superfície cel·lular. Aquesta coordinació és purament física.

De vegades un elaborat sistema de microtúbuls i fibres uneix els cossos basals, però no està comprovat que compleixin un paper de coordinació en el moviment ciliar.

Molts cilis semblen no funcionar com a estructures mòbils i s'han denominat cilis primaris. La majoria dels teixits animals posseeixen cilis primaris incloent cèl·lules en els oviductes, neurones, cartílags, ectoderm de les extremitats en desenvolupament, cèl·lules hepàtiques, conductes urinaris, entre d'altres.

Tot i que aquestes últimes no són mòbils es va observar que la membrana ciliar posseïa nombrosos receptors i canals iònics amb funció sensorial.

Organismes ciliats

Els cilis constitueixen un important caràcter taxonòmic per a la classificació dels protozoaris. Aquells organismes el principal mecanisme de locomoció és per mitjà de cilis pertanyen als "ciliats o cilióforos" (Phylum Ciliophora = que porten o presenten cilis).

Aquests organismes adquireixen aquest nom perquè la superfície cel·lular està recoberta per cilis que bateguen d'una manera rítmica controlada. Dins d'aquest grup la disposició dels cilis varia àmpliament i inclusivament alguns organismes no tenen cilis en l'adult, estant presents en les primeres etapes de l'cicle de vida.

Els ciliats solen ser dels protozous més grans amb una longitud que va des dels 10 micres a 3 mm, a més són els estructuralment més complexos amb una gran gamma d'especialitzacions. Els cilis en general estan disposats en files longitudinals i transversals.

Tots els ciliats semblen tenir sistemes de parentiu, fins i tot aquells que no tenen cilis en algun moment. Molts d'aquests organismes són de vida lliure i altres són simbionts especialitzats.

estructura

Els cilis creixen a partir de cossos basals que estan estretament relacionats amb els centríols. Els cossos basals tenen la mateixa estructura que els centríols que es troben incrustats en els centrosomes.

Els cossos basals tenen un paper clar en l'organització dels microtúbuls de l'axonema, el qual representa l'estructura fonamental dels cilis, així com de l'ancoratge dels cilis a la superfície cel·lular.

El axonema està constituït per un conjunt de microtúbuls i de proteïnes associades. Aquests microtúbuls estan organitzats i modificats en un patró tan curiós que va ser una de les revelacions més sorprenents de la microscòpia electrònica.

En general, els microtúbuls es disposen en un patró característic de "9 + 2" en el qual un parell central de microtúbuls es troba envoltat per 9 doblets de microtúbuls exteriors. Aquesta conformació 9 + 2 és característica de totes les formes de cilis des dels protozous fins als que es troben en els humans.

Els microtúbuls s'estenen contínuament per la longitud de l'axonema, que sol ser d'uns 10 micres de llarg, però pot arribar a 200 micres en algunes cèl·lules. Cadascun d'aquests microtúbuls presenta polaritat, estant els extrems menys (-) units a el "cos basal o cinetosoma".

Característiques dels microtúbuls

Els microtúbuls de l'axonema estan associats amb nombroses proteïnes, que es projecten en posicions regulars. Algunes d'elles funcionen com enllaços creuats que contenen els paquets de microtúbuls junts i altres generen la força per generar el moviment dels mateixos.

El parell central de microtúbuls (individuals) és complet. No obstant això els dos microtúbuls que conformen cada un dels parells exteriors són estructuralment diferents. Un d'ells denominat túbul "A" és un microtúbul complet compost per 13 protofilaments, l'altre incomplet (túbul B) està constituït per 11 protofilaments units a l'túbul A.

Aquests nou parells de microtúbuls exteriors, es connecten entre si i amb el parell central mitjançant ponts radials de la proteïna "nexina". A cada túbul "A", estan units dos braços de dineïna sent l'activitat motora d'aquestes dineínas axonémicas ciliars les encarregades de l'batut dels cilis i altres estructures amb igual conformació com els flagels.

Moviment dels cilis

Els cilis es mouen per la flexió de l'axonema, que és un complex paquet de microtúbuls. Les agrupacions de cilis es mouen en ones unidireccionals. Cada cili es mou en forma de fuet, el cili està completament estès seguit per una fase de recuperació de la seva posició original.

Els moviments dels cilis es produeixen bàsicament pel lliscament dels doblets externs de microtúbuls un respecte a l'altre, impulsats per l'activitat motriu de la dineïna axonémica. La base de la dineïna s'uneix als microtúbuls A i els grups de cap s'uneixen als túbuls B adjacents.

A causa de la nexina en els ponts que uneixen els microtúbuls externs de l'axonema, el lliscament d'un doblet sobre un altre obliga que aquests es doblin. Això últim, correspon amb la base de el moviment dels cilis, un procés de què encara es coneix poc.

Posteriorment els microtúbuls tornen a la seva posició original, ocasionant que el cili recuperi el seu estat de repòs. Aquest procés permet que el cili s'arquegi i produeixi l'efecte que, en conjunt amb els altres cilis de la superfície li donen mobilitat a la cèl·lula o a l'medi circumdant.

Energia per al moviment ciliar

A l'igual que la dineïna citoplasmàtica, la dineïna ciliar té un domini motor, que hidrolitza l'ATP (activitat ATPasa) per moure al llarg d'un microtúbul cap al seu extrem menys, i una regió de la cua que porta una càrrega, que en aquest cas és un microtúbul contigu.

Els cilis es mouen gairebé de manera contínua, i per tant, requereixen d'un gran abastament d'energia en forma d'ATP. Aquesta energia és generada per un gran nombre de mitocòndries que normalment abunden a prop dels cossos basals que és on s'originen els cilis.

funcions

moviment

La funció principal dels cilis és moure el fluid sobre la superfície de la cèl·lula o propulsar cèl·lules individuals a través d'un fluid.

El moviment ciliar és vital per a moltes espècies en funcions com el maneig d'aliments, la reproducció, l'excreció i la osmoregulació (per exemple, en les cèl·lules flamígeres) i el moviment dels fluids i de l'mucus sobre la superfície de les capes de cèl·lules epitelials.

Els cilis en alguns protozoaris com el Paramecium són els responsables tant de la mobilitat de l'organisme com de l'escombrat d'organismes o partícules cap a la cavitat oral per a la seva alimentació.

Respiració i alimentació

En els animals multicel·lulars funcionen en la respiració i nutrició portant sobre l'aigua gasos respiratoris i partícules alimentàries sobre la superfície cel·lular, com per exemple en els mol·luscs la alimentació és per filtració.

En els mamífers les vies respiratòries estan revestides per cèl·lules ciliades que empenyen cap a la gola mucositat que conté pols i bacteris.

Els cilis també ajuden a escombrar els ous al llarg de l'oviducte, i una estructura relacionada, el flagell, impulsa l'esperma. Aquestes estructures són particularment evidents en les trompes de Fal·lopi on desplacen l'ovulo a la cavitat uterina.

Les cèl·lules ciliades que recobreixen el tracte respiratori, que el netegen de l'mucus i la pols. En les cèl·lules epitelials que recobreixen el tracte respiratori humà, una gran quantitat de cilis (109 / cm2 o més) escombren capes de moc, juntament amb partícules atrapades de pols i cèl·lules mortes, cap a la boca, on s'empassen i s'eliminen.

Anomalies estructurals en els cilis

En els humans alguns defectes hereditaris de la dineïna ciliar causen l'anomenada síndrome de Karteneger o síndrome dels cilis immòbils. Aquesta síndrome es caracteritza per l'esterilitat en mascles causa de la immobilitat de l'esperma.

A més, les persones amb aquesta síndrome tenen una alta susceptibilitat a patir d'infeccions pulmonars a causa de la paràlisi dels cilis en el tracte respiratori, els quals fallen en la neteja de pols i bacteris que s'allotgen en aquestes.

D'altra banda, aquesta síndrome causa defectes en la determinació de l'eix esquerra-dret de el cos durant el desenvolupament embrionari d'hora. Aquest últim va ser descobert recentment i està relacionat amb la lateralitat i la ubicació de certs òrgans en el cos.

Altres afeccions d'aquest tipus, poden produir-se a causa de l'consum d'heroïna durant la gestació. Els nounats poden presentar destret respiratori neonatal prolongat a causa de l'alteració ultraestructural de l'axonema dels cilis en els epitelis respiratoris.

referències

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. & Walter, P. (2004). Essential cell biology. New York: Garland Science. 2th Edition.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K., & Walter, P. (2008). Molecular Biology of the Cell. Garland Science, Taylor and Francis Group.
3. Audesirk, T., Audesirk, G., & Byers, BE (2004). Biologia: ciència i natura. Pearson Educació.
4. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). La cèl·lula. (Pp. 397-402). Marbán.
5. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I'Anson, H. & Eisenhour, DJ (2008). Integrated Principles of zoology. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
6. Jiménez García, L. J & H Merchand Larios. (2003). Biologia Cel·lular i Molecular. Mèxic. Editorial Pearson Education.
7. Serra, AM, Tolosa, MV, Vao, CSG, López, AG, Monge, RB, Algar, OG & Cardelús, RB (2001). Associació entre el consum d'heroïna durant la gestació i anomalies estructurals dels cilis respiratoris en el període neonatal. Annals de Pediatria, 55 (4) : 335-338).
8. Stevens, A., & Lowe, JS (1998). Histologia humana. Harcourt Brace.
9. Welsch, U., & Sobotta, J. (2008). Histologia. Ed. Mèdica Panamericana.