- Característiques
- síntesi
- Què passa amb el geranilgeranil pirofosfat?
- funcions
- Aplicacions en la indústria
- referències
L' àcid giberèlic és una hormona vegetal endògena de totes les plantes vasculars (superiors). S'encarrega de regular el creixement i el desenvolupament de tots els òrgans dels vegetals.
L'àcid giberèlic, pertanyent a el grup d'hormones vegetals conegudes com "gibberel·lines". Va ser el segon compost químic classificat com una hormona vegetal (substància promotora de el creixement) i, en conjunt, les giberelinas són unes de les fitohormones més estudiades en l'àrea de la fisiologia vegetal.
Estructura química de l'àcid giberèlic (Font: created by Minutemen using BKchem 0.12 via Wikimedia Commons)
Les gibberel·lines (o àcids giberélicos) van ser aïllats per primera vegada el 1926 pel científic japonès Eiichi Kurosawa partir d'el fong Gibberella fujikuroi. G. fujikuroi és el patogen responsable de la malaltia de "les plantes ximples", que causa un excessiu allargament de les tiges en plantes d'arròs.
No obstant això, no va ser sinó fins a principis dels anys 50 que es va dilucidar l'estructura química de l'àcid giberèlic. Poc temps després, van ser identificats molts compostos d'estructura similar, afirmant que es tractava de productes endògens dels organismes vegetals.
L'àcid giberèlic té múltiples efectes en el metabolisme de les plantes, exemple d'ells és l'allargament de les tiges, el desenvolupament de la floració i l'activació de les respostes d'assimilació de nutrients en les llavors.
En l'actualitat, s'han classificat més de 136 compostos "tipus gibberel·lines", bé sigui endògens en les plantes, que provinguin de microorganismes exògens o que siguin sintèticament produïts en un laboratori.
Característiques
En gairebé tots els llibres de text, l'àcid giberèlic o la giberelina s'abreuja amb les lletres GA, A3, o Gas i se sol utilitzar el terme "àcid giberèlic" i "giberelina" sense cap distinció.
L'àcid giberèlic, en la seva forma GA1, té la fórmula molecular C19H22O6 i està universalment distribuït tots els organismes de el regne vegetal. Aquesta forma de l'hormona es troba activa en totes les plantes i participa de la regulació de l'creixement.
Químicament, els àcids giberélicos posseeixen un esquelet compost de 19 a 20 àtoms de carboni. Són compostos constituïts per una família d'àcids diterpens tetracíclicos i l'anell que conforma l'estructura central d'aquest compost és l'ent -giberelano.
L'àcid giberèlic es sintetitza en moltes parts diferents de la planta. No obstant això, s'ha detectat que en l'embrió de les llavors i en els teixits meristemàtics es produeixen en molta més quantitat que en altres òrgans.
Més de 100 dels compostos catalogats com gibberel·lines no tenen efectes com fitohormones per se, sinó que són precursors biosintètics dels compostos actius. D'altres, en canvi, són metabòlits secundaris que s'inactiven per alguna ruta metabòlica cel·lular.
Una característica comuna dels àcids giberélicos hormonalment actius és la presència d'un grup hidroxil en el seu àtom de carboni en posició 3β, a més d'un grup carboxil en el carboni 6 i una γ-lactona entre els àtoms de carboni 4 i 10.
síntesi
La ruta de síntesi de l'àcid giberèlic comparteix molts passos amb la síntesi dels altres compostos terpenoides en les plantes i, fins i tot, s'han trobat passos compartits amb la ruta de producció de terpenoides en els animals.
Les cèl·lules de les plantes posseeixen dues rutes metabòliques diferents per iniciar la biosíntesi de la giberelina: la ruta de l'mevalonat (en el citosol) i la via de l'metileritritol fosfat (en els plastidis).
En els primers passos de les dues rutes es sintetitza el geranilgeranil pirofosfat, que funge com esquelet precursor per a la producció dels diterpens de la giberelina.
La ruta que més contribueix a la formació de les gibberel·lines es dóna en els plastidis, per la ruta de l'metileritritol fosfat. L'aportació de la ruta citosòlica de l'mevalonat no és tan significatiu com el dels plastidis.
Què passa amb el geranilgeranil pirofosfat?
En la síntesi de l'àcid giberèlic, a partir de l'geranilgeranil pirofosfat, participen tres tipus d'enzims diferents: terpè sintases (ciclasas), monooxigenasas de citocrom P450 i dioxigenasas dependents de 2-oxoglutarat.
Les monooxigenasas de citocrom P450 són de les més importants durant el procés de síntesi.
Els enzims ent -copalil difosfat sintasa i ent -kaureno sintasa catalitzen la transformació de l'metileritritol fosfat en ent -kaureno. Finalment, la monooxigenasa de citocrom P450 en els plastidis s'oxida a l'ent -kaureno, convertint-lo en giberelina.
La ruta metabòlica de la síntesi de giberelina a les plantes superiors està molt conservada, tot i això, el metabolisme posterior d'aquests compostos varia molt entre les diferents espècies i fins i tot entre els teixits d'una mateixa planta.
funcions
L'àcid giberèlic està implicat en múltiples processos fisiològics de les plantes, especialment en els aspectes relacionats amb el creixement.
Alguns experiments d'enginyeria genètica basats en el disseny de mutants genètics als quals es "eliminen" els gens codificants per a l'àcid giberèlic han permès determinar que l'absència d'aquesta fitohormona resulta en plantes nanes, amb la meitat de la mida de les plantes normals.
Efecte de l'absència de l'àcid giberèlic en plantes d'ordi (Font: CSIRO via Wikimedia Commons)
Així mateix, experiments de la mateixa índole demostren que els mutants per a l'àcid giberèlic presenten retards en el desenvolupament vegetatiu i reproductiu (desenvolupament de les flors). A més, encara no s'ha determinat amb certesa la raó, s'ha observat una menor quantitat de ARNs missatgers totals en els teixits de les plantes mutants.
Les giberelinas participen també en el control fotoperiòdic de l'elongació de les tiges, el que ha estat demostrat amb l'aplicació exògena de giberelinas i la inducció de fotoperíodes.
Ja que la giberelina està relacionada amb l'activació de la mobilització i degradació de les substàncies de reserva contingudes en les llavors, una de les funcions més comunament citades en la bibliografia és la seva participació en la promoció de la germinació de les llavors de moltes espècies vegetals.
L'àcid giberèlic també està implicat en altres funcions com l'escurçament de l'cicle cel·lular, l'extensibilitat, la flexibilitat i la inserció dels microtúbuls a la paret cel·lular de les cèl·lules vegetals.
Aplicacions en la indústria
Les giberelinas són àmpliament explotades en la indústria, especialment pel que fa a matèria agronòmica es refereix.
La seva aplicació exògena és una pràctica comuna per aconseguir millors rendiments de diferents cultius d'interès comercial. És especialment útil per a plantes amb gran quantitat de fullatge i se sap que contribueix a la millora de l'absorció i assimilació de nutrients.
referències
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, & Murphy, A. (2015). Plant physiology and development.
- Pessarakli, M. (2014). Handbook of plant and crop physiology. CRC Press.
- Azcón-Bieto, J., & Taló, M. (2000). Fonaments de fisiologia vegetal (No. 581.1). McGraw-Hill Interamericana.
- Buchanan, BB, Gruissem, W., & Jones, RL (Eds.). (2015). Bioquímica and molecular biology of plants. John Wiley & Sons.
- Lemon, J., Clarke, G., & Wallace, A. (2017). Is gibberellic acid application a useful tool for increasing oat production ?. In »Doing More with Less», Proceedings of the 18th Australian Agronomy Conference 2017, Ballarat, Victoria, Austràlia, 24-28 September 2017 (pp. 1-4). Australian Society of Agronomy Inc.
- BRIAN, PW (1958). Gibberellic acid: Una nova plant hormone controlling growth and Flowering. Journal of the Royal Society of Arts, 106 (5022), 425-441.