Les cel·lulases són un grup d'enzims produïdes per les plantes i per diversos microorganismes "cel·lulolítics", l'activitat catalítica consisteix en la degradació de la cel·lulosa, el polisacàrid més abundant a la natura.
Aquestes proteïnes pertanyen a la família dels enzims hidrolases glucosídics o glicosil hidrolases, ja que són capaços d'hidrolitzar els enllaços entre les unitats de glucosa no només de la cel·lulosa, sinó també d'alguns β-D-glucans presents en els cereals.
Representació gràfica de l'estructura molecular d'una Cel·lulasa (Font: Jawahar Swaminathan and MSD staff at the European Bioinformatics Institute via Wikimedia Commons)
La seva presència en el regne animal ha estat argumentada i la digestió de la cel·lulosa pels animals herbívors s'atribueix a una microflora intestinal simbiont. No obstant això, estudis relativament recents han demostrat que aquest enzim també és produïda per invertebrats com els insectes, els mol·luscs i alguns nematodes.
La cel·lulosa és part essencial de la paret cel·lular de tots els organismes vegetals i també és produïda per algunes espècies d'algues, fongs i bacteris. És un homopolisacárido lineal de gran pes molecular compost per D-glucopiranoses unides per enllaços β-1,4.
Aquest polisacàrid és mecànica i químicament resistent, ja que està compost per cadenes paral·leles que s'alineen en eixos longitudinals estabilitzats per ponts d'hidrogen.
Ja que les plantes, principals productores de cel·lulosa, són la base de la cadena alimentària, l'existència d'aquests enzims és fonamental per a l'aprofitament d'aquests teixits i, per tant, per a la subsistència de gran part de la fauna terrestre (incloent-hi els microorganismes).
Característiques
Les cel·lulases expressades per la major part dels microorganismes exerceixen les seves funcions catalítiques en la matriu extracel·lular i, en general, aquestes són produïdes en grans quantitats, el que és aprofitat industrialment amb molts fins.
Els bacteris produeixen petites quantitats de cel·lulases associades en complexos, mentre que els fongs produeixen grans quantitats d'aquests enzims, que no sempre s'associen entre si, però que sí actuen en sinergia.
Depenent de l'organisme que s'estudiï, especialment si es tracta de procariotes i eucariotes, les vies "secretores" per a aquest tipus d'enzims són molt diferents.
classificació
Les cel·lulases o enzims celulolíticas es troben a la natura com a sistemes multienzimàtics, és a dir, formant complexos que es componen de més d'una proteïna. La seva classificació usualment les divideix en tres importants grups:
- Endoglucanasas o endo-1,4-β-D-Glucan glucanohidrolasas: que tallen en llocs "amorfs" aleatoris en regions internes de les cadenes de cel·lulosa
- Exoglucanasas, celobiohidrolasas o 1,4-β-D-glucans celobiohidrolasas: que hidrolitzen els extrems reductors i no reductors de les cadenes de cel·lulosa, alliberant residus de glucosa o celobiosa (grups de glucosa units entre si)
- β-glucosidases o β-D-glucòsid glucohidrolasa: capaços d'hidrolitzar els extrems no reductors de la cel·lulosa i alliberar residus de glucosa
Els complexos multienzimàtics dels enzims cel·lulases que alguns organismes produeixen es coneixen com celulosomas, els components individuals són difícils d'identificar i aïllar, però corresponen, probablement, a enzims dels tres grups descrits.
Dins de cada grup de cel·lulases hi ha famílies, les quals s'agrupen entre si perquè comparteixen algunes característiques especials. Aquestes famílies poden formar "clans" els membres posseeixen diferències en les seves seqüències, però comparteixen algunes característiques estructurals i funcionals entre si.
estructura
Els enzims cel·lulases són proteïnes "modulars" que estan compostes per dominis estructural i funcionalment discrets: un domini catalític i un altre d'unió a carbohidrats.
A l'igual que la major part de les glicosil hidrolases, les cel·lulases posseeixen, en el domini catalític, un residu aminoacídic que funciona com nucleòfil catalític que està carregat negativament el pH òptim per a l'enzim i un altre residu que actua com a donador de protons.
Aquest parell de residus, depenent de l'organisme que expressi l'enzim, poden ser dues aspartatos, dos glutamats o un de cada un.
En molts fongs i bacteris, les cel·lulases són proteïnes altament glicosilades, però, estudis independents suggereixen que aquests residus carbohidratados no juguen un paper transcendental en l'activitat enzimàtiques d'aquests enzims.
Quan les cel·lulases s'associen per formar complexos, aconseguint una major activitat enzimàtica sobre les diferents formes d'ell mateix substrat, aquestes poden posseir fins a cinc subunitats enzimàtiques diferents.
funcions
Aquestes importants enzims, produïdes especialment per bacteris i fongs cel·lulolítics, tenen diverses funcions, tant des del punt de vista biològic com industrial:
biològiques
Les cel·lulases tenen un paper fonamental en la intricada xarxa de biodegradació de la cel·lulosa i la lignocelulosa, que són els més abundants polisacàrids sobre la biosfera.
Les cel·lulases produïdes pels microorganismes associats amb el tracte gastrointestinal de molts animals herbívors representen una de les famílies enzimàtiques més importants en la naturalesa, doncs omnívors i carnívors estrictes s'alimenten de la biomassa assimilada per aquests animals.
L'home, per exemple, consumeix aliments d'origen vegetal i tota la cel·lulosa present en aquests és considerada com "fibra crua". Posteriorment és eliminada amb la femta, ja que no compta amb enzims per a la seva digestió.
Els remugants, com ara les vaques, són capaços d'augmentar el seu pes i grandària muscular gràcies a l'aprofitament de l'carboni contingut en forma de glucosa a la cel·lulosa, ja que la seva microflora intestinal s'encarrega de la degradació dels vegetals per mitjà de l'activitat cel·lulasa.
En les plantes, aquests enzims s'encarreguen de la degradació de la paret cel·lular en resposta a diferents estímuls que es donen en diferents etapes de desenvolupament com la abscisió i maduració dels fruits, la abscisió de les fulles i les beines, entre d'altres.
industrials
A nivell industrial, aquests enzims són produïdes a gran escala i aprofitades en molts processos de l'agricultura que es relacionen amb materials vegetals i el seu processament.
Entre aquests processos hi ha la producció de biocombustibles, per a la qual les cel·lulases satisfan més de el 8% de la demanda enzimàtica industrial. Això es deu al fet que aquests enzims són de gran importància per a la producció d'etanol a partir de deixalles vegetals de diferents fonts.
També són utilitzades en la indústria tèxtil amb múltiples propòsits: producció d'aliments animals, millora de la qualitat i la "digestibilitat" dels aliments concentrats o durant el processament de sucs i farines.
Aquestes proteïnes són emprades, al seu torn, en la producció d'olis, d'espècies, de polisacàrids d'ús comercial com l'agar i també per a l'obtenció de proteïnes a partir de llavors i altres teixits vegetals.
referències
- Bayer, EA, Chanzyt, H., Lamed, R., & Shoham, I. (1998). Cellulose, cellulases and cellulosomes. Current Opinion in Structural Biology, 8, 548-557.
- Dey, P., & Harborne, J. (1977). Plant Biochemistry. San Diego, Califòrnia: Academic Press.
- Huber, T., Mussig, J., Curnow, O., Pang, S., Bickerton, S., & Staiger, MP (2012). A critical review of all-cellulose composites. Journal of Materials Science, 47 (3), 1171-1186.
- Knowles, J., & Teeri, T. (1987). Cellulase families and their gens. TIBTECH, 5, 255-261.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger Principis de Bioquímica. Edicions Omega (5th ed.).
- Nutt, A., Sild, V., Pettersson, G., & Johansson, G. (1998). Progress curves. A pixen for functional classification of cellulases. Eur. J. Biochem., 258, 200-206.
- Reilly, PJ (2007). Amylase and Cellulase Structure and Function. In S.-T. Yang (Ed.), Bioprocessing for Value-Added Products from Renewable Resources (pp. 119-130). Elsevier BV
- Sadhu, S., & Maiti, TK (2013). Cellulase Production by Bacteri: A Review. British Microbiology Research Journal, 3 (3), 235-258.
- Watanabe, H., & Tokuda, G. (2001). Animal Cellulases. Cellular and Molecular Life Sciences, 58, 1167-1178.