BULB OLFACTORI: ESTRUCTURA, ANATOMIA I FUNCIONS - NEUROPSICOLOGIA - 2026

El bulb olfactori és una estructura cerebral fonamental per detectar les olors. Forma part de el sistema olfactiu, i en humans es troba a la part posterior de les cavitats nasals.

Hi ha un bulb olfactori per cada hemisferi cerebral, i es consideren una evaginació de l'escorça. Consisteixen en un parell de protuberàncies que se situen sobre l'epiteli olfactiu i per sota dels lòbuls frontals cerebrals. Participen en la transmissió d'informació olfactiva des del nas fins al cervell.

Bulb olfactori (groc)

Hi ha unes cèl·lules a l'interior de la cavitat nasal que capten aquelles partícules químiques de l'aire que formen les olors. Aquesta informació arriba a el bulb olfactori.

Es pensa que aquest és el responsable de detectar olors importants, diferenciar unes olors d'altres, i amplificar la sensibilitat a aquests. A més d'enviar aquestes dades a altres àrees de cervell per al seu posterior processament.

El bulb olfactori sembla ser diferent en humans i en animals. Per exemple, en animals hi ha a més el bulb olfactori accessori que els permet captar hormones sexuals i conductes defensives o agressives.

D'altra banda, el bulb olfactori destaca per ser una zona on hi neurogènesi adulta. És a dir, segueixen naixent neurones noves al llarg de la vida. La funció d'aquesta regeneració neuronal encara s'està estudiant. En animals sembla relacionar-se amb conductes sexuals i de cura de les cries.

Localització de l'bulb olfactori

Localització de l'bulb olfactori (groc)

En molts animals, el bulb olfactori es localitza a la part davantera de el cervell (part rostral), encara que en els éssers humans es troba a l'encèfal, específicament en la part inferior lateral de el cervell, entre els ulls. Sobre el bulb olfactori se situa el lòbul frontal.

Hi ha un bulb olfactori en cada hemisferi cerebral, i poden connectar-se entre si a través de les cèl·lules mitrals.

Com funciona el bulb olfactori?

Receptors sensorials en sistema olfactiu humà. 1: bulb olfactori 2: cèl·lules mitrals 3: os 4: epiteli nasal 5: glomèrul 6: neurones receptores sensorials olfactives

En primer lloc, per a una major comprensió de les característiques i funcions de l'bulb olfactori, cal explicar el funcionament de sistema olfactiu.

sistema olfactiu

L'olfacte és un sentit químic la funció més bàsica és reconèixer els aliments i comprovar si estan en bon estat o no. Encara que també és útil per captar completament els sabors, o detectar perills o evitar intoxicacions.

És fonamental per a moltes espècies per detectar a depredadors. A més d'identificar membres de la família, amics, enemics o possibles parelles.

Encara podem discriminar entre milers d'olors diferents, el nostre vocabulari no ens permet descriure amb exactitud. Sol ser senzill explicar alguna cosa que veiem o sentim, però és complicat descriure una olor. Per això, es diu que el sistema olfactiu té com a objectiu identificar alguna cosa, més que analitzar-ne les característiques.

olors

Les olors, també anomenats estímuls olfactius, són substàncies volàtils que posseeixen un pes molecular entre 15 i 300. Solen ser d'origen orgànic, i consisteixen majorment en lípids solubles.

Se sap que tenim 6 milions de cèl·lules receptores olfactives localitzades en una estructura anomenada epiteli olfactiu o membrana mucosa. Aquesta es troba a la part superior de la cavitat nasal.

A l'sembla, menys de l'10% de l'aire que arriba a les fosses nasals entra a l'epiteli olfactiu. Per això, de vegades, per captar una olor cal esnifar de manera més intensa perquè arribi als receptors olfactoris.

làmina cribosa

Os etmoides vist des de dalt. Font: Henry Vandyke Carter / Public domain

Just dalt de l'epiteli olfactiu es localitza la làmina cribosa. La làmina cribosa és una porció de l'os etmoide que es troba entre l'epiteli olfactiu i el bulb olfactori.

Dit os suporta i protegeix el bulb olfactori, i posseeix unes petites perforacions per on passen les cèl·lules receptores. Així, aquestes poden transmetre informació des del epiteli olfactiu fins al bulb olfactori.

Arriben partícules pel nas cap a la mucosa

Captem una olor quan les molècules oloroses es dissolen en la mucosa. La mucosa consisteix en secrecions de les glàndules olfactives que mantenen l'interior del nas humit.

Un cop dissoltes, aquestes molècules estimulen els receptors de les cèl·lules receptores olfactòries. Aquestes cèl·lules tenen la característica de regenerar contínuament.

El bulb olfactori es localitza a la base de l'encèfal, a la fi dels tractes olfactoris. Cada cèl·lula receptora envia un únic axó (prolongació nerviosa) a l'bulb olfactori. Cada axó es ramifica connectant-se amb les dendrites d'unes cèl·lules anomenades cèl·lules mitrals.

Senyals des del bulb olfactori fins a altres àrees cerebrals

Neurones olfactives. Font: Henry Vandyke Carter / Public domain

Les cèl·lules mitrals són unes neurones de l'bulb olfactori que envien la informació olfactiva a la resta de l'encèfal perquè sigui processada.

Principalment envien la informació a l'amígdala, a l'escorça piriforme ia l'escorça entorrinal. De forma indirecta, la informació també arriba a l'hipocamp, hipotàlem i escorça orbitofrontal.

L'escorça orbitofrontal també rep informació de tipus gustatiu. Per això es creu que podria estar relacionada amb la barreja d'olfacte i gust que es dóna en els sabors.

D'altra banda, diferents fibres nervioses de diferents parts de cervell entren en el bulb olfactori. Aquestes normalment són acetilcolinérgicas, noradrenèrgiques, dopaminèrgiques i serotoninèrgiques.

Les entrades noradrenèrgiques semblen tenir relació amb els records olfactius, i semblen associar-se a la reproducció.

estructura

Tracte i bulb olfactori (vermell). Font: User Ancheta Wis on en.wikipedia / Public domain

El bulb olfactori es compon de 6 capes diferents. Totes elles porten a terme tasques específiques que ajuden a el processament neuronal de les olors. Ordenades de baix a dalt, aquestes capes serien:

Capa de fibres nervioses

Es troba just a sobre de la làmina cribosa. En aquesta capa es troben els axons de les neurones olfactòries que provenen de l'epiteli olfactori.

capa glomerular

En aquesta capa fan sinapsis (és a dir, es connecten) els axons de les neurones olfactòries i les arboritzacions dendrítiques les cèl·lules mitrals. Aquestes connexions formen els anomenats glomèruls olfactius, ja que tenen una aparença d'estructures esfèriques.

Cada glomèrul rep informació d'un únic tipus de cèl·lules receptores. Existeixen diferents classes d'aquestes cèl·lules segons els tipus d'olors que captin els seus receptors. En els humans s'han identificat entre 500 i 1000 receptors diferents, cadascun sensible a una olor diferent.

D'aquesta manera, hi ha tants tipus de glomèruls com de molècules receptores diferents.

Els glomèruls també connecten amb la capa plexiforme externa, i amb les cèl·lules de l'bulb olfactori de l'altre hemisferi cerebral.

Capa plexiforme externa

És la que conté els cossos de les cèl·lules en plomall. Aquestes, a l'igual que les cèl·lules mitrals, es connecten amb les neurones receptores olfactives. Després envien la informació olfactiva a l'nucli olfactori anterior, àrees olfactòries primàries ia la substància perforada anterior.

També posseeix astròcits i interneurones. Les interneurones actuen com a ponts unint neurones diferents.

Capa de cèl·lules mitrals

És la part on es troben els cossos de les cèl·lules mitrals.

Capa plexiforme interna i de cèl·lules granuloses

Aquesta capa posseeix axons de les cèl·lules mitrals i cèl·lules en plomall. A més d'algunes cèl·lules granuloses.

Capa de fibres nervioses de l'tracte olfactori

En aquesta capa hi ha els axons que envien i reben informació cap a altres zones del cervell. Una d'elles és l'escorça olfactiva.

funcions

El bulb olfactori es considera el lloc principal on es processa la informació olfactiva. Sembla funcionar com un filtre, però, també rep informació d'altres àrees de cervell involucrades en l'olfacte. Per exemple, l'amígdala, l'escorça orbitofrontal, l'hipocamp o substància negra.

Les funcions de l'bulb olfactori són:

Distingir unes olors d'altres

Per a això, sembla ser que un glomèrul concret rep informació de receptors olfactius específics, i envien aquestes dades a parts concretes de l'escorça olfactòria.

No obstant això, la preguntar seria: com fem servir un nombre relativament petit de receptors per detectar tants olors diferents? Això és perquè una olor concret s'uneix a més d'un receptor. Així, cada olor produiria un patró diferent d'activitat en els glomèruls per ser reconegut.

Per exemple, un determinat aroma podria tenir una unió forta amb un tipus de receptor, mitjanament fort amb un altre i més feble amb el següent. Llavors seria reconegut per aquest patró en particular en el bulb olfactori.

Això es va demostrar en un estudi de Rubin i Katz (1999). Van exposar a l'bulb olfactori a tres olors diferents: pentanal, butanal i propanal. Mentre van observar la seva activitat a través d'una anàlisi òptic computat.

Van trobar que els tres olors produïen patrons diferents d'activitat en els glomèruls de l'bulb olfactori.

Centrar-se en la detecció d'una olor concret

Per exemple, encara que estiguem en un bar on apareixen a el mateix temps diversos olors diferents, gràcies a l'bulb olfactori som capaços d'identificar alguns d'ells per separat sense que els altres interfereixin.

Sembla ser que aquest procés s'aconsegueix gràcies a l'anomenada "inhibició lateral". És a dir, hi ha grups de interneurones la funció és produir certa inhibició en les cèl·lules mitrals. Això ajuda a discriminar olors específics, ignorant les olors de "fons".

Ampliar la sensibilitat per captar les olors

Aquesta funció s'associa amb la inhibició lateral també, ja que quan volem centrar-nos en detectar una olor, les cèl·lules receptores per aquesta aroma augmenten la seva activitat. Mentre que la resta de cèl·lules receptores són inhibides, evitant que altres olors "es barregin".

Identificació d'estímuls per àrees superiors

Permetre que àrees superiors de sistema nerviós central modifiquin la identificació o discriminació d'estímuls olfactius.

No obstant això, encara no se sap amb certesa si totes aquestes tasques les realitza exclusivament el bulb olfactori, o bé realment només hi participa conjuntament amb altres estructures.

El que s'ha demostrat és que lesions en el bulb olfactori dóna lloc a anòsmia (falta d'olfacte) al costat afectat.

Connexions amb àrees cerebrals

Una vegada que la informació olfactiva passa pel bulb olfactori, després s'envia a altres estructures cerebrals que van a processar-la. Principalment aquestes són l'amígdala, l'hipocamp i l'escorça orbitofrontal. Aquestes àrees es relacionen amb les emocions, la memòria i l'aprenentatge.

amígdala

El bulb olfactori estableix connexions directes i indirectes amb l'amígdala. Així, pot arribar a aquesta mitjançant l'escorça piriforme, una regió de l'escorça olfactiva primària. O bé, connectar directament amb certes àrees de l'amígdala concretes.

L'amígdala és una estructura que forma part de el sistema límbic. Una de les seves funcions és aprendre associacions entre olors i comportaments. De fet, certs aromes poden ser estímuls agradables i reforçants mentre que altres poden ser aversius.

Per exemple, a través de l'experiència aprenem que ens agrada anar a un lloc que fa bona olor, o que rebutgem l'olor d'un aliment que en el passat ens va emmalaltir.

És a dir, les olors que es vinculen amb aspectes positius funcionen com una "recompensa" de la nostra conducta. Mentre que passa el contrari quan altres olors es presenten al costat de successos negatius.

En definitiva, les olors s'acaben associant amb emocions positives o negatives gràcies a l'amígdala. A més, s'ha demostrat que aquesta s'activa quan es capten olors desagradables.

hipocamp

El bulb olfactori i l'amígdala també envien informació a l'hipocamp. Aquesta regió també posseeix funcions molt semblants a les de l'amígdala, relacionant olors amb altres estímuls positius o negatius.

D'altra banda, posseeix un important paper en la formació de la memòria autobiogràfica. És aquella que ens permet recordar esdeveniments o successos importants de la nostra vida.

Quan percebem certa aroma que està emmagatzemat en la nostra memòria en un context diferent, és possible que ens vinguin records a la ment. Per exemple, olorar el perfum de la nostra parella segurament evoqui el record d'aquesta persona. A l'sembla, l'estructura involucrada en aquest succés és l'hipocamp.

A més, tant l'amígdala com l'hipocamp poden modular la nostra percepció olfactòria. D'aquesta manera, quan ens trobem en un estat fisiològic com la fam, pot semblar molt agradable l'olor de menjar. Això es produeix per l'associació apresa entre l'olor del menjar i l'acte reforçant de menjar.

Escorça orbitofrontal

Escorça orbitofrontal (Verd). Font: PaulWicks / Public domain

L'escorça orbitofrontal estableix connexions amb el bulb olfactori directament ia través de l'escorça olfactòria primària.

Aquesta àrea té moltes funcions, i també participa en l'associació olors-recompenses. Una de les seves funcions característiques és establir una valoració de la recompensa, és a dir, sospesar els seus beneficis i costos.

L'escorça orbitofrontal rep informació gustativa i la combina amb l'olfacte per formar els sabors. Aquesta zona sembla tenir molta relació amb la gana i la sensació reforçant de menjar.

referències

1. Carlson, NR (2006). Fisiologia de la conducta 8a Ed. Madrid: Pearson. pp: 262-267.
2. Cheprasov, A. (sf). The Sense of Smell: Olfactory Bulb and the Nose. Recuperat el 15 de gener de 2017, de Study.com: study.com.
3. Kadohisa, M. (2013). Effects of odor on emotion, with Implications. Frontiers in Systems Neuroscience, 7, 66.
4. Olfactory bulb. (Sf). Recuperat el 15 de gener de 2017, de Wikipedia: en.wikipedia.org.
5. Purves D., Augustine GJ, Fitzpatrick D., et al., Editors. (2001). The Olfactory Bulb. Neuroscience. 2nd edition. Sunderland (MA): Sinauer Associates; Disponible from: ncbi.nlm.nih.gov.
6. Rubin, BC & Katz LC (1999). Optical imaging of odorant Representations in the mammalian Olfactory bulb. Neuron; 23 (3): 499-511.
7. What are the functions of the Olfactory lobe? (Sf). Recuperat el 15 de gener de 2017, de Reference: reference.com.
8. What is the function of Olfactory Bulb? (Sf). Recuperat el 15 de gener de 2017, de Innovateus: innovateus.net.
9. Wilson Pauwels, L., Akesson, EJ, Stewart, PA, Spacey SD (2013). Nervi olfactori. En: Nervis Cranials. En la salut i la malaltia. 3ª Ed. Editorial Mèdica Panameriana.