BOMBA SODI POTASSI: ESTRUCTURA, FUNCIÓ, MECANISME, IMPORTÀNCIA - BIOLOGIA - 2025

La bomba sodi potassi és una estructura proteica inclosa en un conjunt més ampli de molècules presents en moltes membranes cel·lulars, i que s'encarreguen de l'transport actiu d'ions o altres molècules petites en contra dels seus gradients de concentració. Utilitzen l'energia alliberada per la hidròlisi de l'ATP i per això es denominen genèricament ATPases.

La bomba sodi potassi és una Na + / K + ATPasa perquè allibera l'energia continguda en la molècula d'ATP per moure el sodi de dins cap a fora de la cèl·lula, introduint, a el mateix temps, potassi.

Esquema de la bomba sodi potassi. Exterior i interior de la cèl·lula. (Font: Miguelferig, via Wikimedia Commons)

A l'interior de la cèl·lula el sodi està menys concentrat (12 mEq / L) que a l'exterior (142 mEq / L), mentre que potassi està més concentrat fora (4 mEq / L) que a dins (140 mEq / L).

Les bombes ATPases es classifiquen en tres grans grups:

• Bombes iòniques de tipus F i V: són estructures bastant complexes, poden estar conformades per 3 tipus diferents de subunitats transmembranales i fins a 5 polipèptids associats en el citosol. Funcionen com a transportadors de protons.
• Superfamília ABC (de l'anglès A TP- B inding C assette = casset d'unió a l'ATP): integrada per més de 100 proteïnes que poden funcionar com transportadores d'ions, monosacàrids, polisacàrids, polipèptids i fins d'altres proteïnes.

• Bombes iòniques de la classe P: formades per a l'almenys una subunitat catalítica alfa transmembranal que té un lloc d'unió per l'ATP i una subunitat β menor. Durant el procés de transport la subunitat α es fosforila i d'allí el seu nom "P".

Les bomba sodi potassi (Na + / K + ATPasa) pertany a el grup de les bombes iòniques de la classe P i va ser descoberta en 1957 per Jens Skou, un investigador danès, quan estudiava el mecanisme d'acció d'uns anestèsics en els nervis d'un cranc (Carcinus maenas); treball pel qual li va ser atorgat el premi nobel en química el 1997.

Bomba sodi potassi. NaKpompe2.jpg: Phi-Gastrein at fr.wikipediaderivative work: sonia / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)

Estructura de la bomba sodi potassi

La bomba sodi potassi es tracta d'un enzim que des del punt de vista de la seva estructura quaternària està formada per 2 subunitats proteiques de tipus alfa (α) i dues de tipus beta (β).

És, per tant, un tetràmer de tipus α2β2, les subunitats són proteïnes integrals de membrana, és a dir, travessen la bicapa lipídica i tenen dominis tant intra com extra citosólicos.

Subunitats alfa i beta de la bomba de potassi. Rob Cowie / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)

subunitats alfa

Les subunitats α són les que contenen els llocs d'unió per l'ATP i per als ions Na + i K + i representen el component catalític de l'enzim i el que exerceix la funció de bomba pròpiament dita.

Les subunitats α són polipéptidosde grans dimensions, amb un pes molecular de 120 kDa, 10 segments transmembranales i amb els seus extrems N- i C-terminals ubicats de la banda citosòlic.

Posseeixen de la banda intracel·lular llocs d'unió per l'ATP i per al Na +, així com un residu d'aspartat en la posició 376 que representa el lloc que pateix el procés de fosforilació durant l'activació de la bomba.

El lloc d'unió per al K + aparentment es troba al costat extracel·lular.

subunitats beta

Les subunitats β no semblen tenir una participació directa en la funció de bombament, però en la seva absència aquesta funció no es produeix.

Les subunitats β posseeixen un pes molecular d'uns 55 kDa cadascuna i són glicoproteïnes amb un sol domini transmembranal els residus glucídics es troben inserits en la regió extracel·lular.

Semblen ser necessàries en el reticle endoplasmàtic, on contribuirien a el plegament adequat de les subunitats α, i després, a nivell ja de la membrana, per estabilitzar el complex.

Tots dos tipus de subunitats són heterogènies i s'han descrit fins al moment isoformes α1, α2 i α3 per a la una, i β1, β2 i β3 per l'altra. La α1 es troba a les membranes de la majoria de les cèl·lules, mentre que la α2 està present en múscul, cor, teixit adipós i cervell i la α3 a cor i cervell.

La isoforma β1 és la de distribució més difusa, tot i que està absent en alguns teixits com les cèl·lules vestibulars de l'oïda interna i les cèl·lules musculars glicolítics de resposta ràpida. Aquestes cartes, que contenen només β2.

Les diferents estructures de les subunitats que componen la bomba Na + / K + en els diferents teixits potser obeeixin a especialitzacions de tipus funcional encara no dilucidades.

Funció de la bomba de potassi

Per a qualsevol moment que es consideri, la membrana plasmàtica constitueix un límit de separació entre el compartiment corresponent a l'interior d'una cèl·lula i aquell que representa el líquid extracel·lular en el qual es troba immersa.

Tots dos compartiments tenen una composició que pot resultar qualitativament diferent, ja que a l'interior de les cèl·lules hi ha substàncies que no es troben fora d'elles i el líquid extracel·lular conté substàncies que no són presents intracel·lularment.

Substàncies que es troben presents en tots dos compartiments poden trobar-se en concentracions diferents, i aquestes diferències poden posseir una significació fisiològica. Tal és el cas de molts ions.

Manteniment de l'homeòstasi

La bomba Na + / K + compleix una funció fonamental en el manteniment de l'homeòstasi intracel·lular mitjançant el control de les concentracions dels ions sodi i potassi. Aquest manteniment de l'homeòstasi ho aconsegueix gràcies a:

• Transport d'ions: introdueix ions de sodi i expulsa ions de potassi, procés a través de el qual també impulsa el moviment d'altres molècules a través d'altres transportadors que depenen bé sigui de la càrrega elèctrica o de la concentració interna d'aquests ions.
• Control de l'volum cel·lular: la introducció o sortida de ions implica també moviments d'aigua dentre de la cèl·lula, de manera que la bomba participa en el control de l'volum cel·lular.
• Generació de l'potencial de membrana: les expulsió de 3 ions de sodi per cada 2 ions de potassi que són introduïts fa que la membrana estigui carregada negativament a la cara interna, el que genera una diferència de càrregues entre l'interior i l'exterior cel·lular. Aquesta diferència es coneix com a potencial de repòs.

El Na + té una concentració extracel·lular d'uns 142 mEq / L, mentre que la seva concentració intracel·lular és de només 12 mEq / L; el K +, per la seva banda, està més concentrat dins de la cèl·lula (140 mEq / L) que per fora d'ella (4 mEq / L).

Tot i que la càrrega elèctrica d'aquests ions no permet el seu pas a través de la membrana, hi ha canals iònics que sí que ho permeten (selectivament), els quals propicien el moviment si les forces que ordinàriament mouen aquests ions també són presents.

Ara bé, aquestes diferències de concentració tenen una gran importància en la conservació de l'homeòstasi de l'organisme i s'han de mantenir en una mena d'equilibri que de perdre es produirien alteracions orgàniques importants.

Difusió i bomba sodi potassi (Font: BruceBlaus. When using this image in external sources it can be cited es: Blausen.com staff (2014). «Medical gallery of Blausen Medical 2014». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.Derivative by Mikael Häggström / CC bY (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0) via Wikimedia Commons)

• La diferència de concentració per al Na + entre l'interior i l'exterior de la cèl·lula crea un gradient químic que empeny el sodi cap a dins i fa que constantment aquest ió estigui entrant i botiga a dissipar aquesta diferència, és a dir, a igualar les concentracions en tots dos costats.
• El gradient de potassi és mantingut en sentit contrari, és a dir, de dins cap a fora, permetent la sortida constant de l'ió i la seva reducció interna i increment extern.

La funció de la bomba Na + / K + permet l'extracció de l'sodi que ha entrat per difusió a través de canals o per altres vies de transport i la reintroducció de l'potassi que hagi difós cap a fora, permetent la conservació de les concentracions intra i extracel·lulars d'aquests ions.

Mecanisme (procés)

El mecanisme d'acció de l'ATPasa Na + / K + consisteix en un cicle catalític que implica reaccions de transferència d'un grup fosforil (Pi) i canvis conformacionals de l'enzim que passa d'un estat E1 a un estat E2 i viceversa.

L'operació requereix de la presència d'ATP i de Na + a l'interior de la cèl·lula i de K + en el líquid extracel·lular.

Unió dels ions de sodi a l'transportador

El cicle s'inicia en l'estat de conformació E1 de l'enzim, en el qual existeixen 3 llocs citosólicos d'unió a l'Na + i d'alta afinitat (Km de 0,6 mM) que són ocupats en la seva totalitat perquè la concentració intra de l'ió (12 mM) ho permet.

Hidròlisi de l'ATP

En aquest estat (E1) i amb el Na + fixat als seus llocs d'unió, l'ATP es fixa al seu lloc en el sector citosòlic de la molècula, s'hidrolitza i es transfereix un grup fosfat a l'aspartat 376, formant-se un acilfosfato d'alta energia que indueix un canvi conformacional a l'estat E2.

Expulsió de 3 ions de sodi i introducció de 2 ions de potassi

El canvi conformacional a l'estat E2 implica que els llocs d'unió a l'Na + passin a l'exterior, la seva afinitat per l'ió disminueixi moltíssim i s'alliberi en el líquid extracel·lular, mentre que, al mateix temps, l'afinitat dels llocs d'unió a K + augmenta i aquests ions s'uneixen per fora a la bomba.

Durant l'estat E2 s'alliberen els ions de Na + a l'altre costat de la membrana.

Al seu torn, aquest nou estat de la bomba genera afinitat per la unió dels ions de K +

Reversió de E2 a E1

Un cop alliberat el Na + i unit el K + es produeix la hidròlisi de l'fosfat de aspartilo i es reverteix el canvi conformacional de l'estat E2 a l'estat E1, amb la reintroducció dels llocs d'unió per al Na + buits i els de K + ocupats.

A l'produir-se aquest canvi, els llocs per al Na + recuperen la seva afinitat i els de K + la perden, amb la qual cosa el K + és alliberat a l'interior de la cèl·lula.

importància

En el manteniment de l'osmolaritat cel·lular

La bomba Na + / K + s'hagi present a la majoria, si no en totes, les cèl·lules dels mamífers, en les quals té una importància d'índole general a l'contribuir a mantenir la seva osmolaritat i per tant el seu volum.

L'entrada contínua de ions sodi a l'interior de la cèl·lula va condicionant un augment en el nombre intracel·lular de partícules osmòticament actives, la qual cosa indueix l'entrada d'aigua i l'increment de volum que acabaria provocant la ruptura de la membrana i el col·lapse cel·lular.

En la formació de l'potencial de membrana

Com aquestes bombes introdueixen només 2 K + per cada 3 Na + que treuen, aquestes es comporten electrogénicamente, el que vol dir que «descompensen» les càrregues elèctriques internes, afavorint la producció de l'potencial de membrana característic de les cèl·lules corporals.

La seva importància també és evident en relació amb les cèl·lules que componen els teixits excitables, en els quals els potencials d'acció es caracteritzen per l'entrada de l'ió Na +, que despolaritza la cèl·lula, i la sortida de K +, que la repolariza.

Aquests moviments iònics són possibles gràcies a l'operació de les bombes de Na + / K +, que contribueixen a la producció dels gradients químics que mouen els ions implicats.

Sense aquestes bombes, que operen en sentit contrari, els gradients de concentració d'aquests ions es dissiparien i l'activitat excitatoria desapareixeria.

En la funció renal

Un altre aspecte que destaca la importància extrema de les bombes sodi-potassi, està en relació amb la funció renal, que sense elles seria impossible.

La funció renal implica la filtració diària de més o menys 180 litres de plasma i de grans quantitats de substàncies, algunes de les quals han de ser excretades, però moltes han de ser reabsorbides perquè no es perdin per l'orina.

La reabsorció de l'sodi, de l'aigua i de moltes de les substàncies filtrades depèn d'aquestes bombes, les quals es troben situades en la membrana basolateral de les cèl·lules que conformen els epitelis dels diferents segments tubulars de les nefrones de ronyó.

Les cèl·lules epitelials que entapissen els túbuls renals tenen una cara que està en contacte amb la llum de l'túbul i que es diu cara apical, i una altra que està en contacte amb l'interstici al voltant de l'túbul i crida basolateral.

L'aigua i les substàncies que es reabsorbeixen han de passar primer a l'interior de la cèl·lula a través de l'apical i després a l'interstici per la basolateral.

La reabsorció de Na + és clau tant en relació amb ell, com en relació amb la de l'aigua i la d'altres substàncies que depenen de la d'ell. L'entrada apical de Na + a la cèl·lula requereix que hi hagi un gradient que el mogui i que implica una molt baixa concentració de l'ió a l'interior de la cèl·lula.

Aquesta baixa concentració intracel·lular de Na + la produeixen les bombes de sodi de la membrana basolateral que treballen intensament per treure el ió des de les cèl·lules cap al interstici.

referències

1. Ganong WF: The General & lular Basis of Medical Physiology, in: Review of Medical Physiology, 25th ed. New York, McGraw-Hill Education, 2016.
2. Guyton AC, Hall JE: Substance Transport Across the Cell Membrane, in: Textbook of Medical Physiology, 13th ed, AC Guyton, JE Hall (eds). Philadelphia, Elsevier Inc., 2016.
3. Lodish et H, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell J: Transport across the Cells Membranes, In: Molecular and Cell Biology, 4th ed.
4. Nelson, DL, Lehninger, A EL, & Cox, MM (2008). Lehninger principles of biochemistry. Macmillan.
5. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, AD, Lewis, J., Raff, M.,… & Walter, P. (2013). Essential cell biology. Garland Science.