BASÒFILS: CARACTERÍSTIQUES, MORFOLOGIA, FUNCIONS, MALALTIES - BIOLOGIA - 2025

Els basòfils, o leucòcits basofílicos, són granulòcits no fagocíticos els grànuls citoplasmàtics alliberen substàncies que defensen a l'organisme d'endo i ectoparàsits, i que són importants en la inflamació i les al·lèrgies. Són els més petits (5-15 micres de diàmetre) i menys nombrosos (0-2%) dels leucòcits (glòbuls blancs).

Els leucòcits polimorfonuclears deuen el seu nom al fet que posseeixen nuclis lobulats. També s'anomenen granulòcits perquè el seu citoplasma posseeix grànuls que poden acolorir fàcilment. Inclouen als neutròfils, els eosinòfils i els basòfils, els noms al·ludeixen a l'afinitat dels seus grànuls citoplasmàtics per colorants específics.

Font: Blausen.com staff (2014). «Medical gallery of Blausen Medical 2014». WikiJournal of Medicine 1 (2). DOI: 10.15347 / wjm / 2014.010. ISSN 2002-4436.

En els basòfils, els grànuls citoplasmàtics, que són de mida uniforme i enfosqueixen el nucli, es tornen blaus per acció de colorants químicament bàsics, com ara l'hematoxilina i el blau de metilè, els quals s'uneixen a la histamina i heparina presents en el seu interior.

Funcionalment, els basòfils, que són cèl·lules sanguínies, són similars als mastòcits, que són cèl·lules tissulars. Tots dos tipus de cèl·lula posseeixen receptors Fc. Aquests receptors de superfície cel·lular deuen el seu nom al fet que mostren una elevada afinitat per la regió Fc dels anticossos de la immunoglobulina E (IgE).

Característiques

Sotmesos a procediments de tinció, els basòfils poden observar mitjançant microscòpia de llum. Per ser poc abundants a la sang, és convenient aïllar-los i purificar prèviament.

Tenen un gravetat específica (1,070-1,080 g / ml) similar a la dels monòcits i limfòcits, per la qual cosa la centrifugació de la sang separa conjuntament a aquests tres tipus de cèl·lula. La centrifugació permet aïllar basòfils amb una puresa de 1-20%. Es requereix aplicar tècniques addicionals per aconseguir pureses grans.

Els basòfils són més abundants en els teixits inflamats que a la sang. La seva identificació en aquests teixits requereix anticossos monoclonals.

En comparació amb els mastòcits, els basòfils són activats per més tipus d'estímuls artificials, entre els quals hi ha ionòfors de calci (ionomicina, amines polibásicas), i èsters forbol productors de tumors que al seu torn activen a la quinasa C.

Els basòfils expressen receptors per a la immunoglobulina G (IgG), el complement, la citocina, la quemoquina, la histamina, certs pèptids curts i lípids solubles, la histamina, diverses peptidasas i moltes molècules d'adhesió de les famílies de la integrina i selectina. En aquesta característica, s'assemblen més als eosinòfils que als mastòcits.

morfologia

La microscòpia electrònica demostra que els basòfils posseeixen: 1) una superfície cel·lular amb projeccions múltiples, irregulars, curtes i gruixudes; 2) dos tipus de grànul, un menor proper a l'nucli i un altre major contentivo de matèria opaca a electrons; 3) un nucli allargat i corbat amb forta condensació de cromatina Ultraestructuralment segmentada.

Tot i que els basòfils són cèl·lules sanguínies, en resposta a l'alliberament de quemotaxinas i quemoquinas durant la inflamació, penetren els teixits en els quals es troben els funcionalment similars mastòcits.

Morfològicament, els basòfils es distingeixen dels mastòcits per posseir un nombre menor de grànuls més grans (de fins a 1.2 micres), i lòbuls nuclears no arrodonits. A més, els basòfils no tenen enrotllaments intragranulares, els quals representen la ultraestructura diagnòstica dels mastòcits.

Els grànuls dels basòfils, com els dels mastòcits, són rics en proteoglucans compostos per un nucli polipeptídico i múltiples cadenes laterals no ramificades de glucosaminoglucano. Aquestes últimes imparteixen una forta càrrega negativa a les molècules, la qual cosa explica la tinció amb colorants bàsics.

Els basòfils comparteixen amb els eosinòfils la característica de posseir en els seus grànuls la proteïna cristal·lina de Charcot-Leyden.

Compostos bioactius dels grànuls

Els grànuls dels basòfils contenen amines biogèniques, proteoglicans i enzims. Les amines biogèniques són compostos de baix pes molecular amb un grup amino. Els proteoglicans inclouen a l'heparina i a el sulfat de condroitina. Els enzims inclouen proteases i lisofosfolipasas, que poden produir lesions tissulars.

La més important de les amines biogèniques és la histamina, que es difon ràpidament a la sang i els teixits. La histamina té efectes vasodilatadors i incrementa la permeabilitat vascular, la qual cosa es manifesta en rubor i hipertèrmia local. També contreu el múscul llis dels bronquis, produint broncoespasmos en els asmàtics exposats a al·lèrgens.

A causa de la seva forta càrrega negativa, dins dels grànuls, l'heparina i a l'sulfat de condroitina s'uneixen a amines biogèniques i proteases positivament carregades. A l'sortir dels grànuls, l'heparina i a l'sulfat de condroitina alliberen les amines biogèniques ia les proteases.

Cicle de vida

Tal com les altres cèl·lules sanguínies i els mastòcits, els basòfils s'originen a partir de cèl·lules hematopoètiques.

La sang transporta a les cèl·lules progenitores de mastòcits fins als teixits, on proliferen i maduren. Els basòfils maduren en els teixits hematopoètics. A l'igual que altres granulòcits, no experimenten proliferació una vegada que passen a la sang.

Dos dies després que els basòfils han arribat a la morfologia madura, són alliberats a la sang, en la qual tenen vides mitjanes molt curtes (al voltant d'un dia). Per això, aquestes cèl·lules necessiten ser reemplaçades contínuament. No obstant això, els basòfils poden sobreviure per un temps major (probablement fins a diverses setmanes) en els teixits.

El cicle de vida dels basòfils pot culminar de dues maneres diferents. Si han experimentat desgranulización (descàrrega de el contingut dels seus grànuls), havent per tant complert la seva funció, es necrosen. Si han romàs intactes, és a dir si no han experimentat desgranulización, moren per apoptosi.

Els residus dels basòfils presents en els teixits i en el sistema circulatori són fagocitats i d'aquesta manera eliminats per altres leucòcits.

activació

Els basòfils són cèl·lules efectores de reaccions immunitàries i al·lèrgiques. Alliberen ràpidament compostos químics mediadors, amb efectes inflamatoris, durant reaccions IgE dependents que responen a la presència de substàncies al·lergèniques, com ara les que produeixen rinitis, asma i anafilaxi.

Aquests compostos poden ser sintetitzats i emmagatzemats (exemples: histamina; proteoglucans, amines biogèniques) durant la diferenciació i maduració dels basòfils, o sintetitzats (exemples: citocines; mediadors lipídics; IL-4 i IL-13; leucotriè C4, el qual és un derivat de l'àcid araquidònic) a l'hora de l'activació.

L'activació dels basòfils es deu a la reacció creuada de la IgE unida als receptors IgE de la seva superfície (Iger). Les molècules produïdes durant la inflamació poden activar-los.

Diverses enzims (com ara serina proteasa, fosfolipases A i C, metiltransferases, fosfodiesterasa i adenilat ciclasa) vinculades a la superfície de la membrana cel·lular tenen un paper fonamental en l'activació dels basòfils, fent que es desgranularicen i per tant alliberin mediadors, principalment histamina i leucotriè C4.

Les fases d'activació dels basòfils són: 1) sensibilització, anticossos IgE produïts en resposta a antígens s'uneixen a receptors específics dels basòfils; 2) activació, reexposició als antígens que causa desgranularización; (3) resposta efectora, manifestacions al·lèrgiques en resposta a mediadors inflamatoris alliberats pels grànuls.

funcions

Com tots els leucòcits, els basòfils participen en la resposta immune contra organismes que amenacen la integritat de l'organisme. Una diferència important dels basòfils (i eosinòfils) respecte a altres leucòcits és la seva capacitat de neutralitzar endoparàsits pluricel·lulars (helmints) massa grans per a ser fagocitats.

Els basòfils fan servir les substàncies dels grànuls per atacar aquests endoparàsits, perforant la seva cutícula protectora. Aquesta resposta immunitària està dominada per anticossos IgE, els quals reconeixen els antígens de la superfície dels endoparàsits. Els basòfils mostren una elevada afinitat pels anticossos IgE.

Durant infeccions per cuc intestinal Ascaris lumbricoides hi ha elevació dels nivells sèrics d'IgE. La immunització amb antígens d'aquest helmint indueix la formació d'IgE.

Els basòfils també contribueixen a rebutjar ectoparàsits, com ara la paparra Haemaphysalis longicornis. L'edema cutani produït per aquestes cèl·lules pot evitar que la paparra localitzi els vasos sanguinis de l'hoste.

Els endoparàsits empren mecanismes d'evasió (enquistament, camuflatge molecular, variació antigènica) de la resposta immune, i de supressió de les vies efectores de la resposta immune.

Els basòfils, juntament amb els mastòcits i els eosinòfils, també participen en l'angiogènesi, el remodelat tissular i la resposta a el càncer.

inflamació

Les propietats inflamatòries dels basòfils, mastòcits i eosinòfils són un component integral de la resposta immune i han evolucionat perquè posseeixen una funció protectora contra paràsits i infeccions. No obstant això, aquestes propietats inflamatòries també són la causa de malalties.

Els tres tipus de cèl·lula nomenats produeixen mediadors lipídics i citoquines. Són cèl·lules úniques per emmagatzemar histamina (una molècula inflamatòria) i posseir membranes amb gran quantitat de receptors d'elevada afinitat per la IgE (involucrada en la inflamació).

Els mediadors lipídics indueixen extravasació sanguínia, broncoconstricció, i hipermotilitat intestinal, que són components de la resposta immunitària immediata. Els mediadors lipídics i les citoquines contribueixen a la inflamació, que és un component de la reacció immunitària tardana.

Els basòfils són l'equivalent sanguini dels mastòcits, que són estrictament tissulars. Els eosinòfils són principalment tissulars, però també es troben en el sistema circulatori. A causa de la seva localització, els mastòcits són els primers a activar-se. Les molècules secretades pels mastòcits atreuen basòfils i eosinòfils als teixits afectats.

Els basòfils produeixen mediadors que constrenyen la musculatura llisa de les vies respiratòries. Es troben en gran nombre en els pulmons després d'episodis d'asma fatal i en la pell inflamada.

valors normals

A causa de diferències en procediments de quantificació, els valors "normals" de basòfils varien entre autors i laboratoris clínics. Un rang de valors representatiu per individus adults seria 0,02-0,10 × 10 ⁹ basòfils per cada litre de sang, o el que és el mateix, 20-100 basòfils per cada mil·límetre cúbic de sang.

Els valors de basòfils depenen de l'edat i canvien al llarg del dia a causa de la influència d'hormones. També són afectats per la temperatura ambiental, augmentant en nombre durant temporades de calor i davant refredaments sobtats de l'entorn.

Basòfils alts i baixos

La possessió d'un nombre de basòfils superior als valors normals es denomina basofília. Aquesta condició s'observa en malalties sanguínies, incloent la policitèmia vera, la mielofibrosi, la trombocitèmia i la leucèmia mieloide.

També s'observa en altres malalties, incloent al·lèrgies, anomalies estrogèniques, artritis reumatoide juvenil, colitis ulcerativa, diabetis mellitus, hipotiroïdisme, infeccions i parasitosis, inflamació autoimmune, mixedema i neoplasmes mieloproliferatives.

El nombre de basòfils pot baixar per sota dels valors normals en resposta a malalties, o sota certes condicions fisiològiques, com ara cirurgia, diarrea, hipertiroïdisme, infeccions, manifestacions anafilàctiques, ovulació, reacció al·lèrgica severa, reaccions d'hipersensibilitat, teràpia amb glucocorticoides, tirotoxicosis i trauma.

malalties relacionades

al·lèrgies

Les al·lèrgies són diverses formes d'inflamació, tècnicament conegudes com reaccions d'hipersensibilitat tipus I, degudes a la reacció exagerada a un al·lergen (antigen) a el qual s'ha estat exposat prèviament. Les manifestacions clíniques de la hipersensibilitat tipus I inclouen les al·lèrgies cutànies, la rinitis al·lèrgica i l'asma.

Quan la reacció al·lèrgica és severa s'anomena anafilaxi. La forma més greu de anafilaxi, anomenada xoc anafilàctic, pot ser mortal. El tractament d'elecció és la injecció d'epinefrina (adrenalina).

Els components fonamentals de la resposta al·lèrgica són: 1) l'exposició a l'antigen; 2) la immunoglobulina E (IgE); 3) els receptors IgE dels basòfils i mastòcits; 4) l'alliberament d'histamina i citocines en la sang i teixits per aquestes cèl·lules com a resultat de la interacció IgE-receptors IgE.

La resposta al·lèrgica és ràpida ja que es produeix als pocs minuts de l'exposició a l'antigen. El paper dels basòfils en la reacció al·lèrgica es manifesta en el seu ràpid reclutament en el lloc de contacte amb l'al·lergen, sigui aquest la pell, la mucosa nasal o els pulmons.

trastorns mieloproliferatives

Els trastorns mieloproliferatives són malalties malignes de la medul·la òssia que porten a la proliferació excessiva de glòbuls vermells, granulòcits i plaquetes. Els quatre trastorns mieloproliferatius principals són la policitèmia vera, la mielofibrosi, la trombocitèmia, i la leucèmia mieloide.

La policitèmia vera és un transtorn de la medul·la òssia que porta a la sobreproducció dels tres tipus de línies cel·lulars sanguínies (leucòcits, eritròcits, plaquetes). Progressa lentament i pot donar origen a mielofibrosi i leucèmia aguda.

La mielofibrosi és la fibrosi de la medul·la òssia. Porta a l'anèmia severa i causa l'engrandiment de la melsa. Progressa lentament i pot donar origen a trastorns preleucémicos.

La trombocitèmia és la possessió d'un nombre anormalment elevat de plaquetes. També es coneix com trombocitosi.

La leucèmia mieloide és el càncer de les cèl·lules sanguínies pertanyents a la línia mieloide (granulòcits, monòcits, eritròcits). Pot ser crònica o aguda.

L'associació dels trastorns mieloproliferatives amb la basophilia produeix greus trastorns bioquímics i immunològics. Per exemple, l'elevació de la histamina i la histidina descarboxilasa intracel·lulars.

referències

1. Abbas, AK, Lichtman, AH, Pillai, S. 2017. lular and molecular Immunology. Elsevier, Amsterdam.
2. Bochner, BS, Schröder, J. 2001. Basophils. En: Austen, KF, Frank, MM, Atkinson, JP, Cantor, H., eds. Samter 's immunologic diseases, Volume I. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
3. Bos, JD 2004. Skin immune system Cutaneous Immunology and clinical immunodermatology. CRC Press, Boca Ratolí.
4. Delves, PJ, Martin, SJ, Burton, DR, Roitt, IM 2017. Roitt 's essential Immunology. Wiley, Chichester.
5. Eales, L.-J. 2003. Immunology for life scientists. Wiley, Chichester.
6. Falcone, FH, Haas, H., Gibbs, BF 2000. The human basophil: a new appreciation of its role in immune responses. Blood, 96, 4028-4038.
7. Galli, SJ 2000. Mast cells and basophils. Current Opinion in Hematology, 7, 32-39.
8. Hoffman, R., Benz, EJ, Jr., Silberstein, LI, Heslop, H., Weitz, JI, Anastasi, J., Salama, m. I., Abutalib, SA 2017. Hematology: bàsica principles and practice. Elsevier, Amsterdam.
9. Lazarus, HM, Schmaier, AH 2019. Concise guide to Hematology. Springer, Cham.
10. Longo, DL 2010. Harrison 's Hematology and Oncology. McGraw-Hill, Nova York.
11. Murphy, K., Weaver, C. 2016. Janeway 's immunobiology. Garland Science, Nova York.
12. Parham, P. 2014. The immune system. Garland Science, Nova York.
13. Paul, WE 2012. Fonamental Immunology. Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia.
14. Pinchuk, G. 2002. Theory and problems of Immunology. McGraw-Hill, Nova York.
15. Prussin, C., Metcalfe, DD 2003. IgE, mast cells, basophils, and eosinophils. Journal of Allergy and Clinical Immunology, 111, S486-S494.
16. Valent, P. 1995. Immunophenotypic characterization of human basophils and mast cells. Chemical Immunology, 61, 34-48.
17. Valent, P., Bettelheim, P. 1990. The human basophil. Critical Reviews in Oncology and Hematology, 10, 327-352.