AXONEMA: CARACTERÍSTIQUES I COMPOSICIÓ - BIOLOGIA - 2025

L' axonema és una estructura citoesqueletal interna de cilis i flagels basada en microtúbuls i que li dóna moviment als mateixos. La seva estructura està constituïda per una membrana plasmàtica que envolta un parell de microtúbuls centrals i nou parells de microtúbuls perifèrics.

El axonema està ubicat fora de la cèl·lula i s'ancora a l'interior d'aquesta per mitjà d'el cos basal. Té 0,2 micres de diàmetre i la seva longitud pot variar des de 5-10 micres en cilis fins a diversos mm al flagell d'algunes espècies, encara que aquests generalment mesuren 50 -150 micres.

Imatge de microscopi electrònic de transmissió. Tall a través del axonema aïllat de Chlamydomonas sp. Presa i editada de: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College.

L'estructura de l'axonema de cilis i flagels és altament conservativa en tots els organismes eucariotes, des microalgues Chlamydomonas fins el flagell de l'espermatozoide humà.

Característiques

Els axonemas de la gran majoria dels cilis i flagels presenten una configuració coneguda com "9 + 2", és a dir, nou parells de microtúbuls perifèrics envoltant un parell central.

Els microtúbuls de cada parell són diferents en grandària i composició, excepte el parell central, que presenta dos microtúbuls semblants. Aquests túbuls són estructures estables capaços de resistir a ruptures.

Els microtúbuls presenten polaritat i tots tenen la mateixa disposició, amb el seu extrem "+" situat cap a l'àpex i l'extrem "-" ubicat basalment.

Estructura i composició

Com ja vam assenyalar, l'estructura de l'axonema és de tipus 9 + 2. Els microtúbuls són estructures cilíndriques llargues, formats per protofilaments. Els protofilaments, al seu torn, estan constituïts per subunitats de proteïnes denominades tubulina alfa i tubulina beta.

Cada protofilamento posseeix una unitat de tubulina alfa en un extrem, mentre que l'altre extrem posseeix una unitat de tubulina beta. L'extrem amb el terminal de tubulina beta rep el nom d'extrem "+", l'altre extrem seria l'extrem "-". Tots els protofilaments d'un mateix microtúbul estan orientats amb la mateixa polaritat.

Els microtúbuls contenen, a més de les tubulinas, unes proteïnes anomenades proteïnes relacionades amb els microtúbuls (MAP, per les sigles en anglès). De cada parell de microtúbuls perifèrics, el més petit (microtúbul A) està compost de 13 protofilaments.

El microtúbul B posseeix sols 10 protofilaments, però és més gran que el microtúbul A. El parell central de microtúbuls posseeix la mateixa mida i cada un d'ells està compost per 13 protofilaments.

Aquest parell central de microtúbuls està tancat per la beina central, de naturalesa proteica, la qual va a connectar-se amb els microtúbuls A perifèrics per mitjà dels raigs radials. Per la seva banda, els microtúbuls A i B de cada parell s'uneixen entre si per una proteïna anomenada nexina.

Dels microtúbuls A part també un parell de braços formats per una proteïna anomenada dineina. Aquesta proteïna és la responsable d'utilitzar l'energia disponible en l'ATP per aconseguir el moviment de cilis i flagels.

Externament, l'axonema està recobert per una membrana ciliar o flagel·lar que posseeix la mateixa estructura i composició de la membrana plasmàtica de la cèl·lula.

Representació simplificada de el tall transversal d'un axonema. Presa i editada de: AaronM at English Wikipedia.

Excepcions a el model "9 + 2" de l'axonema

Encara que la composició "9 + 2" de l'axonema està altament conservada en la majoria de les cèl·lules eucariotes ciliades i / o flagel·lades, hi ha algunes excepcions a aquest model.

En els espermatozoides d'algunes espècies, es perd el parell central de microtúbuls, donant lloc a una configuració "9 + 0". El moviment flagel·lar en aquests espermatozoides no sembla variar molt d'l'observat en axonemas amb configuració normal, per la qual cosa es creu que aquests microtúbuls no posseeixen una participació important en el moviment.

Aquest model de axonema ha estat observat en els espermatozoides d'espècies com el peix Lycondontis i d'anèl·lids de l'gènere Myzostomum.

Una altra configuració observada en els axonemas és la configuració "9 + 1". En aquest cas es presenta un únic microtúbul central, en lloc d'un parell. En aquests casos, el microtúbul central està àmpliament modificat, presentant diverses parets concèntriques.

Aquest model de axonema ha estat observat en els gàmetes masculins d'algunes espècies de cucs plans. En aquestes espècies, però, aquest model de axonema no es repeteix en altres cèl·lules ciliades o flagel·lades dels organismes.

Mecanisme de moviment de l'axonema

Estudis de el moviment dels flagels han demostrat que la flexió d'aquests passa sense que hi hagi una contracció o escurçament dels microtúbuls de l'axonema. A causa d'això, el citòleg Peter Satir ha proposat un model de moviment flagel·lar basat en el desplaçament dels microtúbuls.

Segons aquest model, el moviment s'aconsegueix gràcies a el desplaçament d'un microtúbul de cada parell sobre el seu company. Aquest model és semblant a el lliscament de les cadenes de miosina sobre l'actina durant la contracció muscular. El moviment ocorre en presència d'ATP.

Els braços de dineina es troben ancorats en el microtúbul A de cada parell, amb els extrems dirigits cap al microtúbul B. A l'inici de el moviment, els braços de dineina s'adhereixen a el lloc d'unió al microtúbul B. Després, ocorre un canvi en la configuració de la dineina que impulsa el microtúbul B cap avall.

La nexina manté els dos microtúbuls pròxims entre si. Posteriorment, els braços de dineïna se separen de l'microtúbul B. Després tornarà a unir-se per repetir el procés. Aquest lliscament passa alternativament entre un costat i altre de l'axonema.

Aquest desplaçament en forma alternada en un costat i altre de l'axonema ocasiona que el cili, o el flagell, es doble primer cap a un costat i després cap al costat contrari. L'avantatge d'el model de moviment flagel·lar de Satir és que explicaria el moviment de l'apèndix independentment de la configuració de l'axonema dels microtúbuls de l'axonema.

Malalties relacionades a l'axonema

Hi ha diverses mutacions genètiques que poden ocasionar un desenvolupament anormal de l'axonema. Aquestes anormalitats poden ser, entre altres, la manca d'un dels braços de dineina, ja sigui l'intern o l'extern, dels microtúbuls centrals o dels raigs radials.

En aquests casos, es desenvolupa una síndrome anomenada síndrome de Kartagener, en el qual, les persones que ho pateixen són infèrtils pel fet que els espermatozoides no són capaços de desplaçar-se.

Aquests pacients desenvolupen a més vísceres en posició invertida amb relació a la posició normal; per exemple, el cor ubicat al costat dret de el cos i el fetge en l'esquerre. Aquesta condició es coneix com situs inversus.

També són propensos els que pateixen de la síndrome de Kartagener de patir infeccions respiratòries i sinusuales.

Una altra malaltia relacionada amb un desenvolupament anormal de l'axonema és una malaltia renal poliquística. En aquesta, es desenvolupen múltiples quists en els ronyons que acaben per destruir el ronyó. Tal malaltia es deu a una mutació en els gens que codifiquen unes proteïnes anomenades policistinas.

referències

1. M. Porter & W. Sale (2000). The setembre + 2 axoneme anchors múltiple inner arm dyneins and a network of kinases and phosphatases that control motility. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. En Wikipedia. Recuperat de en.wikipedia.org.
3. G. Karp (2008). Cell and molecular biology. Concepts and experiments. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Biologia de la cèl·lula. Edicions Omega, SA
5. T. Ishikawa (2017). Axoneme Structure from Motile Cilia. Cold Spring Harbor Perspectives in Biology.
6. RW Linck, H. Chemes & DF Albertini (2016). The axoneme: the propulsive engine of spermatozoa and cilia and associated ciliopathies leading to infertility. Journal of Assisted Reproduction and Genetics.
7. S. Resino (2013). El citoesquelet: microtúbuls, cilis i flagels. Recuperat de epidemiologiamolecular.com