ALGUES BRUNES: CARACTERÍSTIQUES, TAXONOMIA, HÀBITAT, REPRODUCCIÓ - BIOLOGIA - 2025

Les algues marrons són organismes eucariotes fotosintètics. El seu color característic ve donat per la presència de l'carotenoide fucoxantina en els cloroplasts. Produeixen laminarina com a substància de reserva i més poden presentar tanins feofíceos.

Les Phaeophyceae estan ubicades al phyllum Ochrophyta de l'sub-regne Heterokonta dins el regne Protista. Es reconeixen set ordres, 307 gèneres i aproximadament 2000 espècies.

Sargassum en una platja de Cuba. Autor: Bogdan Giuşcă (Bogdan Giuşcă (talk)), from Wikimedia Commons

La majoria de les algues marrons habiten ambients marins. Només es coneixen vuit gèneres presents en cossos d'aigua dolça. Tendeixen a créixer en aigües fredes agitades i airejades. El mar dels Sargasos (Atlàntic) deu el seu nom a les grans masses d'espècies de l'gènere Sargassum que creixen en les seves aigües.

A la paret cel·lular de les Phaeophyceae es produeix gran quantitat d'àcid algínic, arribant a representar el 70% de l'pes de l'alga. Aquest ficocoloide és àmpliament utilitzat en la indústria com estabilitzador i emulsionant en aliments, medicaments i tèxtils. La collita mundial de les algues marrons arriba als tres milions de tones anuals.

Característiques

Les algues marrons són organismes multicel·lulars. La seva grandària va des d'uns pocs mil·límetres fins a més de 60 metres o més en el cas de Macrocystis pyrifera.

Paret cel·lular

Les cèl·lules estan envoltades per una paret cel·lular composta de al menys dues capes. La capa més interna està conformada de microfibril·les de cel·lulosa, formant l'estructura principal.

La capa més externa és mucilaginosa i està formada per substàncies coloidals trucades ficocoloides. Entre aquests destaquen el fucodiano (polisacàrids sulfatats) i l'àcid algínic. La quantitat relativa d'ambdós ficocoloides pot variar entre espècies, diferents parts de la planta i els ambients on aquesta es desenvolupa.

En alguns casos la paret cel·lular pot tenir dipòsits de carbonat de calci en forma de aragonita (Padina pavonia).

cloroplasts

Els cloroplasts poden ser des d'un fins nombrosos. La forma és variable, des laminar fins discoidal o lenticular.

Estan constituïts per grups de tres tilacoides interconnectats per una lamel·la zonal. Tenen quatre unitats de membrana. Les dues membranes més externes són de l'reticle endoplasmàtic (RE).

Les membranes de l'embolcall de l'cloroplast i les de l'reticle endoplasmàtic es connecten mitjançant túbuls. En alguns grups, la membrana més externa de l'reticle endoplasmàtic està connectada amb la membrana nuclear.

En aquests plastidis es presenta clorofil·la a, c ₁ ic ₂. A més, hi ha una alta quantitat de l'carotenoide fucoxantina, juntament amb violaxantina. Aquests dos últims pigments són els responsables de la color marró d'aquestes algues.

En gairebé tots els grups hi ha representants amb Pirenoide. Aquestes estructures són masses de proteïnes incolores que contenen l'enzim necessària per a algunes fases de la fotosíntesi.

Els Pirenoide de les Phaeophyceae estan fora de l'cloroplast. Contenen una substància granular i estan envoltats per la membrana de l'reticle endoplasmàtic associat a l'cloroplast. Al voltant de l'pirenoide es forma una banda de polisacàrids de reserva.

Florotaninos (tanins feofíceos)

Les algues marrons produeixen uns tanins particulars que s'ubiquen en petites inclusions intracel·lulars. Aquests flurotaninos es formen en els dictiosomes de l'aparell de Golgi. Els mateixos són producte de la polimerització de l'floroglucinol.

Aquests tanins no contenen sucres i són altament reductors. Són molt astringents a l'gust. S'oxiden ràpidament en l'aire produint ficofaeina, un pigment negre que dóna el color característic a les algues marrons seques.

Es planteja que els florotaninos poden absorbir la radiació ultraviolada i que són components de les parets cel·lulars. La seva funció més destacada és la protecció contra la herbivoria. Es coneix que poden inhibir les glucosidases produïdes per gasteròpodes que vénen a alimentar-se d'aquestes algues.

Desenvolupament de l'tal·lus

El tal·lus de les algues marrons és relativament gran i complex. Es poden presentar diferents tipus de desenvolupament:

-Difuso: totes les cèl·lules en el cos de la planta són capaços de dividir-se. Es formen talos uniseriados, més o menys ramificats (Ectocarpus).

-Apical: una cèl·lula situada en posició apical es divideix per formar el cos de la planta. Els talos són aplanats dicotòmics o flabelados (Dictyota).

- Tricotálico: una cèl·lula es divideix i forma un tricoma cap amunt i el tal·lus cap avall (Cutleria).

- meristema intercala r: la zona de cèl·lules meristemàtiques es divideix tant cap amunt com cap avall. El tal·lus aquesta diferenciat en rizoides, estipe i làmina. Pot ocórrer creixement en gruix al estípit perquè el meristemoide es divideix en totes les direccions (Laminaria, Macrocystis).

- Meristodermis: es presenta una capa perifèrica que es divideixen paral·lelament a l'tal·lus. Es formen teixits per sota de la meristodermis (escorça). Els talos són dicotòmics, acintados i amb un engrossiment central (Fucus).

hàbitat

Les algues marrons són gairebé exclusivament marines. Només unes poques espècies de vuit gèneres creixen en cossos d'aigua dolça.

Són organismes bentònics (viuen al fons dels ecosistemes aquàtics). Unes poques espècies de l'gènere Sargassum són pelàgiques (es desenvolupen prop de la superfície).

Les espècies d'aigua dolça es troben a l'hemisferi nord, amb excepció de Ectocarpus siliculosus. Aquesta espècie cosmopolita és generalment marina, però s'ha trobat creixent en cossos d'aigua dolça a Austràlia.

Les Phaeophyceae marines són components de la flora marina litoral. Es distribueixen des de zones subpolars fins a l'equador. La seva major diversitat es presenta en aigües fredes de la zona temperada.

Els quelpos (majorment espècies de Laminariales) formen boscos en el sublitoral de zones temperades, amb excepció de l'Àrtic. Les espècies pelàgiques de Sargassum formen grans extensions en el conegut mar dels Sargasos a l'Atlàntic.

Taxonomia i subclasses

Les algues marrons van ser reconegudes com un grup per primera vegada en 1836. El botànic WH Harvey les va segregar com la subclasse Melanospermeae de la classe Algae.

Posteriorment en 1881 es va donar categoria de classe sota el nom de Phaeophyceae. Més tard, el 1933 Kylin va dividir a les algues marrons en tres classes: Isogeneratae, Heterogeneratae i Cyclosporeae. Aquesta proposta va ser rebutjada per Fristsch el 1945, tornant a considerar només una classe.

Actualment les Phaeophyceae són una classe dins de l'phyllum Ochrophyta de l'sub-regne Heterokonta de el regne Protista. Es considera que són un llinatge molt antic que es va originar fa 150 - 200 milions d'anys.

Probablement les algues marrons ancestrals presentaven un desenvolupament de l'tal·lus apical. Els seus grups germans són les Xanthophyceae i les Phaeothamniophyceae.

Amb informació d'estudis moleculars, Silberfeld i col·laboradors proposen el 2014 separar les Phaeophyceae en quatre subclasses, amb base a les divergències en les topologies dels arbres filogenètics.

Dins de les mateixes es reconeixen 18 ordres i 54 famílies. S'han descrit aproximadament 2000 espècies distribuïdes en 308 gèneres.

Les subclasses de les algues marrons són les següents:

Discosporangiophycidae

Talo filamentós uniseriado i ramificat, amb desenvolupament apical. Cloroplasts nombrosos, sense Pirenoide. Es presenta només un ordre, amb dues famílies monogenéricas.

Ishigeophycidae

El tal·lus és ramificat, terete o folioso. És pseudoparenquimatoso, amb presència de medul·la i escorça. Desenvolupament apical de l'tal·lus. Cloroplasts discoides i presència d'escassos Pirenoide. Conformada per un ordre, amb dues famílies.

Dictyotophycidae

Presenten tal·lus filamentós o pseudoparenquimatoso. Amb desenvolupament terminal o apical. Cloroplasts discoides i absència de Pirenoide. Està dividida en quatre ordres i 9 famílies.

Fucophycidae

És el grup més gran dins de les algues marrons. El tal·lus és força variable entre els grups. El tipus de desenvolupament de l'tal·lus ancestral és el intercalar. Es presenten Pirenoide en algun representant de tots els grups. S'ha separat en 12 ordres i 41 famílies.

reproducció

Les algues marrons poden presentar reproducció sexual o asexual. Totes presenten cèl·lules reproductores piriformes mòbils per mitjà de flagels.

cèl·lules reproductores

Les cèl·lules reproductores presenten dos flagels que s'insereixen de forma lateral o basal. Un està dirigit cap al pol posterior de la cèl·lula i l'altre cap al pol anterior. El flagel anterior està cobert de petits filaments estructurats en dues fileres.

A prop de la base dels flagels es presenta una taca ocular rogenca. Les taques oculars són fotoreceptors que permeten detectar la intensitat i direcció de la llum. Facilita que la cèl·lula es desplaci per ser més eficient en la fotosíntesi.

Aquesta taca ocular està formada per glòbuls de lípids entre les bandes dels tilacoides i l'embolcall de l'cloroplast. Funcionen com un mirall còncau que concentra la llum. Les longituds d'ona entre 420-460 nm (llum blava) són les més efectives en les algues marrons.

reproducció asexual

Pot ocórrer per fragmentació o per mitjà de propàguls. Els propàguls són estructures cel·lulars especialitzades amb cèl·lules apicals. Aquestes cèl·lules es divideixen i formen un nou individu.

Igualment es produeixen zoosporas (espores asexuals mòbils). Aquestes són produïdes en un esporangi des d'on les cèl·lules haploides són alliberades. Les mateixes donen origen a la generació gametofítica (haploide).

reproducció sexual

Pot ser per isogàmia (gàmetes iguals) o anisogamia (gàmetes diferents). També pot ocórrer oogàmia (gàmeta femení immòbil i masculí mòbil).

El cicle vital és haplodiplóntico (s'alterna una generació diploide i una haploide). Pot ser isomòrfic (ambdues generacions són similars) o heteromórfico (generacions morfològicament diferents). Segons el grup pot predominar el gametòfit (haploide) o l'esporòfit (diploide).

En alguns grups com l'ordre Fucales el cicle vital és diplóntico (la fase haploide està limitada als gàmetes).

Les algues marrons presenten dos tipus d'estructures de reproducció sexual. Unes són multiloculars, presents en gametòfits i esporòfits produint cèl·lules mòbils. Altres són uniloculares, presents només en els esporòfits i produeixen espores haploides mòbils.

hormones sexuals

Les hormones sexuals (feromones) són substàncies que es produeixen durant la reproducció sexual. En les algues marrons tenen la funció de realitzar la descàrrega explosiva dels gàmetes masculins des dels anteridis. Així mateix, atreuen els gàmetes masculins cap als femenines.

Aquestes hormones són hidrocarburs no saturats. Són altament volàtils i hidrofòbiques. S'alliberen molt poques quantitats per cèl·lula per hora.

La percepció de les feromones està associada a la seva naturalesa hidrofòbica que és percebuda per la cèl·lula receptora (gameta masculina). L'atracció no funciona més enllà de 0,5 mm de la gameta femenina.

alimentació

Les algues marrons són organismes autòtrofs. El producte d'acumulació de la fotosíntesi és el manitol. El compost de reserva a llarg termini és la laminarina (polisacàrid de glucans).

La concentració de manitol en les cèl·lules pot augmentar o disminuir associada a la salinitat de l'mig. Això contribueix als processos de osmoregulació de l'alga i aparentment no està condicionat per la fotosíntesi.

La capacitat fotosintètica de les algues marrons és estimulada per la llum blava. Aquest fenomen només es presenta en aquest grup i millora la seva eficiència per captar el diòxid de carboni. Això podria estar relacionat amb el tipus de pigments present en els seus cloroplasts.

referències

1. Forster RM i MJ Dring (1994) Influence of blue light on the Photosynthetic capacity of marine plants from different Taxonomic, ecological and Morphological groups, European. Journal of Phycology, 29: 21-27.
2. Llegeix R (2008) Phycology. Fourth edition. Cambridge University Press, UK. 547 pp.
3. Reviers B, F Rousseau i S Draisma (2007) Classification of the Phaeophyceae from past to present and current challenges. In: Brodie J i J Lewis. Unravelling the algae, the past, present and future of algal systematic. CRC Press, London. P 267-284.
4. Silberfeld T, M Racault, R. Fletcher, A Couloux, F Rousseau i B De reviers (2011) Systematics and evolutionary history of pyrenoid-bearing taxa in brown algae (Phaeophyceae), European Journal of Phycology, 46: 361-377.
5. Silberfeld T, F Rousseau i B De reviers (2014) An updated classification of brown algae (Ochrophyta, Phaeophyceae). Cryptogamie, Algologie 35: 117-156.