Acrosoma és el terme emprat per descriure a un orgànul vesicular que s'anteposa a el nucli de les cèl·lules espermàtiques (espermatozoides) dels animals vertebrats i invertebrats i que està composta per proteïnes i enzims especialment configurades.
Els espermatozoides són els gàmetes o les cèl·lules sexuals masculines. Tenen la meitat de la càrrega genètica de l'organisme que els dóna origen, és a dir, són cèl·lules haploides, i la seva funció principal és la de fecundar l'òvul produït per una femella, en nom de formar un nou individu genèticament diferent.
En la major part dels animals, els espermatozoides són cèl·lules mòbils que el seu cos està dividit en dues regions ben definides: un cap i una cua, ambdues cobertes per la mateixa membrana plasmàtica. El cap és la porció que conté a l'nucli i gran part de l'citosol, mentrestant la cua és una estructura flagel·lar que serveix per a la motilitat.
El acrosoma es troba al cap de les cèl·lules espermàtiques, específicament en l'extrem distal, recobrint pràcticament tota la superfície cel·lular, i les proteïnes contingudes en aquesta vesícula tenen funcions especials durant el procés de fertilització.
Funcions de l'acrosoma
Esquema de l'estructura d'un espermatozoide i la ubicació de l'acrosoma (Font: Gevictor via Wikimedia Commons)
Els acrosomas tenen una funció primordial durant el procés de fertilització en el lloc d'unió de l'espermatozoide amb la zona pel·lúcida de l'òvul (que és la coberta externa d'aquesta cèl·lula gamètica femenina), el que ha estat demostrat mitjançant alguns estudis d'infertilitat que es relacionen amb defectes en aquesta estructura vesicular.
En alguns articles científics és possible trobar descripcions d'aquests orgànuls on es refereixen a ells com "similars als lisosomes cel·lulars", ja que són estructures amb forma de sàcul que serveixen diferents propòsits digestius intracel·lulars i de defensa.
Així doncs, la funció d'aquestes vesícules espermàtiques és la de degradar els components de la zona pel·lúcida mentre l'espermatozoide es fa pas cap a l'òvul per fusionar-se amb la seva membrana i fertilitzar-lo.
formació
La morfologia de l'acrosoma varia molt entre espècies, però gairebé sempre es tracta d'una estructura vesicular derivada de l'complex de Golgi, la qual és sintetitzada i acoblada durant les primeres etapes de l'espermiogènesi (diferenciació de espermàtides en espermatozoides).
La vesícula acrosòmica està delimitada per dues membranes conegudes com les membranes acrosómicas, que són una interna i una altra externa. Aquestes membranes tanquen diferents components estructurals i no estructurals, proteïnes i enzims de diferents tipus, que són importants per a l'establiment d'una matriu interna.
Aquests components interns participen en la dispersió de la matriu acrosömica, en la penetració de l'espermatozoide a través de la zona pel·lúcida de l'òvul (coberta extracel·lular) i en la interacció entre les membranes plasmàtiques de les dues cèl·lules gamètiques.
Com es forma l'acrosoma?
A l'inici de l'espermiogènesi, quan la meiosi s'ha completat, les cèl·lules haploides arrodonides canvien la seva forma a aquella que és característica dels espermatozoides.
Durant aquest procés, el complex de Golgi és un sistema prominent de túbuls i vesícules densament empaquetats que es distribueixen en les regions properes als pols d'el nucli. Algunes vesícules derivades de l'complex de Golgi augmenten la seva mida i incrementen la seva concentració de components granulars fins.
Cada grànul fi allibera a l'interior d'aquestes vesícules més grans seu contingut ric en glicoproteïnes i aquest és el que alguns autors anomenen "sistema acrosomic en formació", de el qual es formen posteriorment la caputxa del cap espermàtica i l'acrosoma.
Concomitant amb el procés de "càrrega" de grànuls, aquestes vesícules també reben múltiples glicoproteïnes que són sintetitzades i transportades activament cap al seu interior.
En els rosegadors, el procés de formació i evolució de sistema acrosomic dels espermatozoides ocorre en quatre fases durant la espermiogènesi. La primera es coneix com la fase Golgi i és quan es formen uns grànuls "pro-acrosómicos" a partir dels sàculs de la cara trans de el complex de Golgi.
Posteriorment, aquests grànuls es fusionen per formar un sol grànul acrosomic, que s'allarga gràcies a la translocació de noves proteïnes provinents de l'complex de Golgi (segona fase). La tercera fase es coneix com la fase acrosòmica i consisteix en la conformació estructural semiesfèrica de l'acrosoma.
La quarta fase, coneguda també com la fase de maduració, té a veure amb diferents canvis que ocorren en la morfologia nuclear (l'acrosoma en formació està en una estreta proximitat amb el nucli) i amb la migració de l'acrosoma i la seva distribució per la cèl·lula.
reacció
Com es va comentar, l'acrosoma és una vesícula que es diferencia a partir de l'complex de Golgi de l'espermatozoide. El procés pel qual el contingut luminal d'aquesta vesícula és alliberat abans de la fusió entre l'òvul i l'espermatozoide durant la reproducció sexual es coneix com a reacció acrosòmica.
Aquesta reacció, així com la morfologia dels acrosomas, varia àmpliament d'una espècie a una altra, especialment entre vertebrats i invertebrats; però, en els dos casos es tracta d'un esdeveniment summament regulat.
Reacció acrosòmica (Font: Cremaster via Wikimedia Commons)
antecedents
La reacció acrosòmica només té lloc quan els espermatozoides són alliberats per un mascle en el tracte genital d'una femella i es desplacen cap als ovaris, on es troben els òvuls, el que implica que aquestes cèl·lules prèviament han passat per dos processos de maduració:
- El trànsit per l'epidídim (en les gònades masculines)
- La capacitació (durant el trànsit pel tracte genital de la femella)
Només els espermatozoides capacitats són capaços, molecularment parlant, de "reconèixer" la zona pel·lúcida i unir-se a aquesta, ja que és un procés mediat per carbohidrats que són reconeguts per receptors específics en la membrana espermàtica.
Quan un espermatozoide s'uneix a la zona pel·lúcida d'un òvul s'activen unes rutes de senyalització dependents de calci que disparen l'exocitosi de l'acrosoma, la qual comença amb la fusió de la membrana acrosòmica externa amb la membrana plasmàtica de l'espermatozoide.
La fertilització, és a dir, la fusió dels nuclis femení i masculí en el citosol de l'òvul només és possible per mitjà de la reacció acrosòmica, ja que l'espermatozoide es val dels enzims que conté aquesta vesícula per travessar la zona pel·lúcida i aconseguir la membrana plasmàtica de l'òvul.
enzims
Són diverses les enzims contingudes en el lumen acrosomic; similars a les dels lisosomes estan algunes glicohidrolasas àcides, proteases, esterases, fosfatases àcides i arilsulfatasas.
Entre les proteïnases i peptidasas acrosómicas estan la acrosina, l'enzim més estudiada de l'acrosoma i que és un endoproteinasa amb propietats similars a les de la tripsina pancreàtica. La seva presència s'ha confirmat a el menys en tots els mamífers. És present en la seva forma inactiva, la proacrosina.
Part de la literatura suggereix que aquest enzim pot trobar-se també a la superfície dels espermatozoides, on el complex proacrosina / acrosina sembla ser un dels receptors necessaris per al reconeixement de la zona pel·lúcida.
Els acrosomas també són rics en enzims glicosidases i la millor coneguda és la hialuronidasa, que s'associa amb la membrana acrosòmica externa i la membrana plasmàtica de l'espermatozoide.
Entre els enzims lipases presents en els acrosomas destaquen la fosfolipasa A2 i la fosfolipasa C. També posseeixen fosfatases com la fosfatasa alcalina i algunes ATPases.
referències
- Abou-Haila, A., & Tulsiani, DR (2000). Mammalian sperm acrosome: formation, contents, and function. Archives of biochemistry and Biophysics, 379 (2), 173-182.
- Berruti, G., & Paiardi, C. (2011). Acrosome Biogenesis: Revisiting old questions to yield new insights. Spermatogenesis, 1 (2), 95-98.
- Donen, JC (1956). The acrosome reaction. In International review of Cytology (Vol. 5, pp. 365-393). Academic Press.
- Donen, JC (1967). Acrosome reaction and lysins. In Fertilization (pp. 237-293). Academic Press.
- Khawar, MB, Gao, H., & Li, W. (2019). Mechanism of Acrosome Biogenesis in Mammals. Frontiers in Cell and Developmental Biology, 7, 195.
- Solomon, EP, Berg, LR, & Martin, DW (2011). Biology (9th edn). Brooks / Cole, Cengage Learning: USA.
- Zaneveld, LJD, & De Jonge, CJ (1991). Mammalian sperm acrosomal enzymes and the acrosome reaction. In A comparative overview of mammalian fertilization (pp. 63-79). Springer, Boston, MA.